不同土地利用方式对藏东南典型草原土壤真菌群落的影响

摘要：探究不同土地利用方式对土壤真菌群落的影响可为藏东南典型草原合理利用提供理论依据。本试验选取青稞农田（HC）、垂穗披碱草人工草地（EAG）和围封草地（EG）为研究对象，以未开垦天然草地（NG）为对照，采用高通量测序技术分析真菌群落特征变化。结果表明：与对照相比，HC、EAG和EG样地土壤有机质、全氮、硝态氮和速效磷含量显著升高；HC和EAG样地真菌群落香农指数显著降低。各样地差异标志物种数量变化排序为HC（9个）gt;EAG（6个）=EG（6个）gt;NG（4个）。土壤容重、pH值、有机质和全氮含量与真菌群落多样性变化密切相关。有机质、全氮、铵态氮、速效钾和pH值是真菌门水平组成的主要影响因子；属水平为土壤pH值、铵态氮、容重、有机质和全氮含量。因此，草原开垦为农田和人工草地后长期利用有利于土壤养分含量提升，围封技术适合高寒草地生态保护与利用。

关键词：开垦；围封；土壤理化性质；高通量测序；藏东南

中图分类号：S154.3文献标识码：A文章编号：1007-0435（2023）04-0992-09

Effects of Different Land Use Patterns on Soil Fungal

Community in Typical Steppe of Southeastern Tibet

WANG Ming-tao ZHAO Yu-hong MIAO Yan-jun MA Su-jie

BAO SAI Hen-na XU Ya-mei LEI Bian-xia

（1.Animal Science College， Tibet Agriculture and Animal Husbandry University， Linzhi， Tibet 860000， China；

2.Nyingchi Guangdong Experimental Primary School， Linzhi， Tibet 860000， China）

Abstract：Proving the effects of different land use patterns on soil fungal community could provide a theoretical basis for the rational utilization of typical steppe in southeastern Tibet. In this study，the Hordeum vulgare var. Coeleste Linnaeus cropland （HC），Elymus nutans Griseb. artificial grassland （EAG） and enclosure grassland （EG） were selected as the research objects along with the uncultivated natural grassland （NG） as the control，and the changes of fungal community characteristics tested by high-throughput sequencing technology were analyzed. The results showed that compared to the control，the contents of soil organic matter，total nitrogen，nitrate nitrogen and available phosphorus in HC，EAG and EG samples increased significantly，while the Shannon index of fungal community decreased significantly in HC and EAG samples. The order of the number of marker species in different samples of land use was HC（9） gt;EAG（6） =EG（6） gt;NG（4）. Soil bulk density，pH，organic matter and total nitrogen content were closely related to changes in fungal community diversity. The values of organic matter，total nitrogen，ammonium nitrogen，available potassium and pH were the main factors affecting the fungal composition at phylum level;and at the genus level were the values of soil pH，ammonium nitrogen，soil bulk density，organic matter content and total nitrogen content. Therefore，the long-term use of grassland after reclamation into cropland and artificial grassland is beneficial to soil nutrient content enhancement，and the enclosure technology is suitable for ecological protection and utilization of alpine grassland.

Key words：Reclamation;Enclosure;Physical and chemical properties of soil;High-throughput sequencing;Southeastern Tibet

西藏昌都地区位于西藏自治区东南部，地势总体东南部低、西北部高，平均海拔在3 500 m以上，气候类型多样，地形复杂，植被和土壤类型丰富且具有明显的垂直地带性分布［1-2］。邦达草原是当地重要的放牧场所，其对高原草地生物多样性和水土保持起着至关重要的作用，该地区在独特的自然和人为环境影响下，逐步形成了以种植业和畜牧业为主的综合性产业结构，农田和人工草地是最为主要的草地利用类型［3］；随着国家对高原生态保护和建设工程项目的实施，草地围栏封育是当地草地退化恢复的主要措施之一［4］。

土壤真菌可以分解植物残体中的木质素和纤维素等大分子物质，对土壤养分累积、转化及循环具有重要作用［5-6］，群落多样性是评价其所在生态系统健康与稳定的重要指标［7-9］。相关研究显示，内蒙古农牧交错带草地土壤真菌多样性指数高于农田，其中，农田和草地的优势菌门类群为子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门（Basidiomycota）和被孢霉门（Mortierellomycota）［10］。黄土高原草地围封年限在25 a之前增加了土壤真菌群落多样性，但是随后的下降趋势可能会对草地产生负面影响［11］。现有研究主要集中在平原低海拔地带的森林、草原以及山地等生态系统［12-14］，有关高原上农牧交错带草地不同利用方式对土壤真菌群落组成及多样性的影响尚不明确。因此，本研究通过采集邦达草原上开垦建植的农田和人工草地、围栏封育草地和天然草地土壤样品，利用高通量测序技术分析土壤真菌群落组成及多样性变化，探讨土壤环境因子对真菌群落的影响及其关联性，以期为西藏昌都地区典型草原合理利用及生态保护提供参考。

1材料与方法

1.1研究区域概况

样地为西藏东南部的邦达草原，位于西藏自治区昌都市八宿县邦达乡尼同村，地理方位（97°17′26″E，30°10′28″N），海拔高度4 071 m，气候类型以高原半干旱季风气候为主。年平均气温3.5℃～10.0℃，无霜期160 d左右。研究区域年均降雨量233 mm，变化幅度较大，季节性差异明显，全年中近80%的降雨量多集中在5—9月［15］。研究区域天然草地主要植物有高山嵩草（Kobresia pygmaea C. B. Clarke）、西藏嵩草（Kobresia tibetica Maximowicz）、平车前（Plantago depressa Willd.）、蕨麻（Argentina anserina （L.） Rydb.）、珠芽蓼（Polygonum viviparum L.）、八宿棘豆（Oxytropis baxoiensis P. C. Li）、阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus （Willd.） Novopokr.）、丝颖针茅（Stipa capillacea Keng）等。

1.2样品采集

2019年7月为植物生长旺季，本研究通过与草原相关部门负责人座谈和走访当地牧户获得草地开垦、利用与保护等基本信息。选取空间上相近的青稞农田、垂穗披碱草人工草地和围栏封育草地为研究对象，同时以邻近未开垦天然草地作为对照样地（表1）。青稞农田（Hordeum vulgare var. Coeleste Linnaeus cropland，HC），草地开垦转为农田持续耕种近23 a，每年播种时施尿素80 kg·hm-2，有灌溉措施；垂穗披碱草人工草地（Elymus nutans Griseb. artificial grassland，EAG），草地开垦持续利用近20 a，每年8月中下旬刈割，留茬高度约6 cm，刈割后灌溉，施尿素80 kg·hm-2；草地围栏封育（Enclosure grassland，EG）近22 a；邻近天然草地（Natural grassland，NG）为传统自由放牧地，是当地最主要的利用方式，利用强度为中度放牧。

每个样地土壤样品采集使用内径为5 cm的土钻，按照“S”型路线取样，每个样点间距2 m，采集土层深度为0～10 cm，重复3次；采用四分法去除多余土壤，一部分土样装入塑封袋带回实验室风干过筛后，进行土壤理化性质测定。另一部分土样装入无菌管中用车载冰箱带回实验室-80℃低温保存，以供测试土壤微生物使用。

1.3测定指标及方法

1.3.1土壤理化性质的测定土壤含水量测定采用烘干称重法，环刀法测定土壤容重，土壤pH值用酸度计法测定（水土比2.5∶1），土壤有机质含量用重铬酸钾容量法测定，全氮含量用凯氏定氮法测定，铵态氮和硝态氮含量用氯化钾浸提法测定，速效磷含量用碳酸氢钠浸提－比色法测定，速效钾含量用原子吸收－火焰光度计法测定［16-17］。

1.3.2土壤微生物的测定使用QIAamp Fast DNA Stool Mini Kit试剂盒提取土样总DNA，真菌基因序列PCR扩增采用引物信息为ITS1F：（5′-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3′）和ITS2R：（5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′）。扩增结果进行2%琼脂糖凝胶电泳，切取目的片段后用Axygen凝胶试剂盒回收。Illumina HiSeq测序分析均由上海派森诺生物科技股份有限公司协助完成［18-19］。

1.4数据分析

数据采用Microsoft Excel 2010进行整理、计算标准差等。利用SPSS 21.0软件进行土壤理化指标单因素方差分析（One-way ANOVA），最小显著性差异法（LSD）进行多重比较，P＜0.05表示差异性显著。Alpha多样性分析、物种组成热图分析、主成分分析和LEfSe（LDA Effect Size）分析等均在派森诺基因云网站完成（https：//www.genescloud.cn/）。

2结果与分析

2.1土壤理化性质

不同土地利用方式下，土壤容重、含水量、硝态氮含量和速效磷含量差异性显著（Plt;0.05）（表2）。其中，EAG样地土壤含水量、有机质含量、全氮含量最高，分别为30.45%，30.35 g·kg-1，1.79 g·kg-1。EG样地土壤硝态氮、速效磷和速效钾含量分别达5.28，31.30和219.50 mg·kg-1，显著高于其他样地土壤养分含量（Plt;0.05）。与NG相比，HC、EAG和EG样地均表现出土壤容重下降，土壤有机质、全氮、硝态氮和速效磷含量升高（Plt;0.05）。

2.2土壤真菌群落组成分析

2.2.1稀释曲线与韦恩图随着测序数量增加各样本稀释曲线上升后逐渐趋于平缓，表明测序结果足以反映样品中微生物群落基本信息（图1）。4个样地共有ASV数量仅为71个，不同样地独有ASV数量分别为EG（1 940）gt;NG（1 791）gt;EAG（1 132）gt;HC（892）。

2.2.2真菌群落多样性各样地真菌群落Chao1指数呈现出，EG（1 080.02±99.59）gt;NG（970.34±242.21）gt;EAG（786.11±48.92）gt;HC（674.85±113.50）（图2）。EG样地Shannon指数、Simpson指数和Pielou_e指数分别达7.62，0.98和0.76，与NG样地无显著性差异，但显著高于HC样地（Plt;0.05）。相比NG样地，HC样地Chao1指数、Shannon指数、Simpson指数和Pielou_e指数均显著降低；EAG与HC样地群落多样性指数变化规律一致，即呈现明显的下降趋势，其中Shannon指数变化达到了显著性水平（Plt;0.05）。

2.2.3真菌群落物种组成分析共检测到10个门、23个纲、56个目、105个科、162个属和198个种（图3）。其中，已知类群中子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门（Basidiomycota）和被孢霉门（Mortierellomycota）相对丰度值占比最高，平均相对丰度值分别达44.64%，6.04%和2.99%。NG样地群落中子囊菌门（20.40%±1.45%）、担子菌门（11.68%±0.90%）和被孢霉门（0.17%±0.01%）相对丰度占比较少，其他类群占比较高（66.85%±1.33%）（图3a）。因此，不同土地利用方式改变了门水平优势物种相对丰度。

相比NG样地，属水平优势类群相对丰度值变化更为明显（图3b）。其中HC样地赤霉属（Gibberella）（20.70%±12.47%）相对丰度值最高，NG样地相对丰度值最低（0.48%±0.13%）。毛葡孢属（Botryotrichum）相对丰度值排序为EAG（12.82%±2.87%）gt;HC（8.03%±3.16%）gt;EG（2.36%±1.21%）gt;NG（0.02%±0.01%）。主坐标（PCoA）分析结果显示（图3c），PCo1和PCo2两轴共解释了总变异的31.50%，各样本组间距离较远，均能够很好的进行区分，表明真菌群落组成发生明显改变。

2.2.4真菌群落LEfSe多级物种差异分析差异物种筛选选取真菌群落门至属水平，设定LDA阈值大于4，Plt;0.05（图4）。HC样地差异物种最多，为9个，分别属于油壶菌门（Olpidiomycota，5个）、子囊菌门（3个）和壶菌门（Chytridiomycota，1个）；可确定至属水平的物种2个，分别为子囊菌门的（Plectosphaerella）和油壶菌门的（Olpidium）。EAG样地差异物种为6个，分别为子囊菌门（3个）和罗兹菌门（Rozellomycota，3个），可确定到属水平的物种均属于子囊菌门的（Acremonium）和（Neonectria）。EG样地差异物种为6个，分别属于被孢霉门（5个）和子囊菌门（1个），属水平物种为被孢霉门的（Mortierella）。NG样地差异物种为4个，均属于担子菌门，属水平物种为（Vishniacozyma）。总体上看，不同土地利用方式对真菌群落物种数量和相对丰度的影响差异显著。

图4土壤真菌群落差异物种分析

Fig.4Analysis of different species of soil fungal community

2.3土壤因子与真菌群落多样性关联热图分析

土壤容重、含水量、铵态氮和速效钾含量与真菌群落Shannon指数、Simpson指数和Pielou_e指数均呈正相关关系（图5），其中土壤容重对上述多样性指数的正向影响作用最大，相关系数分别为0.83，0.80和0.81（Plt;0.01）。而土壤pH值、有机质和全氮含量与Shannon指数、Simpson指数和Pielou_e指数均呈负相关关系，其中土壤pH值相关系数达—0.76，—0.81和—0.70（Plt;0.01）。各土壤因子与群落多样性指数的相互关系存在一定的差异，其中，与Chao1指数无显著性相关，但土壤容重、pH值、有机质和全氮含量与真菌群落多样性变化显著相关。

2.4土壤因子与真菌群落组成关系

土壤真菌门水平上（图6a），轴1（RDA1）解释了组成总变异的86.48%，轴2（RDA2）解释了总变异的1.68%，两轴累计解释度达88.16%，能够较好反映真菌群落构成与土壤理化性质（因子）的关系。土壤有机质含量（R2=0.690，P=0.005）、全氮含量（R2=0.670，P=0.007）、铵态氮含量（R2=0.633，P=0.012）、速效钾含量（R2=0.480，P=0.048）和pH值（R2=0.484，P=0.050）对真菌门水平群落组成的影响作用最大。整体看，不同菌门相对丰度与土壤理化因子相互关系不同，如罗兹菌门与含水量呈正相关关系，与铵态氮含量呈负相关关系；子囊菌门与pH值、有机质、全氮和硝态氮含量的关系更加密切（正相关关系）；被孢霉门受含水量和铵态氮含量影响较大。

属水平组成上，土壤pH值、铵态氮含量、容重、有机质和全氮含量是主要的影响因子（Plt;0.05）（图6b）。土壤容重除与被孢霉属呈正相关关系外，与其他大部分属均呈现负相关关系。铵态氮含量也表现出相类似的变化规律，即与被孢霉属和Microdochium属呈正相关关系，但与其他属呈现负相关关系。土壤因子中硝态氮、全氮、有机质含量和pH值与赤霉属、平脐蠕孢菌属、枝顶孢霉属和毛葡孢属均呈正相关关系，而容重与上述菌属呈负相关关系；新丛赤壳属和绿僵菌属与土壤含水量的关系更为密切。

3讨论

3.1土壤理化性质和真菌群落多样性变化

土地利用方式是人类农业活动的主要表现形式，亦是影响土壤养分状况的重要因素，不同的土地利用方式下土壤理化性质分布差异明显［20-21］。本研究中，相比NG样地，不同土地利用方式下（HC、EAG和EG模式）土壤容重下降，土壤有机质、全氮、硝态氮和速效磷含量显著升高。高君亮等［22］研究结果表明，围封和放牧草地土壤有机质、全氮和速效氮含量明显高于农耕地，而土壤全磷和速效磷含量相对较低。与本文研究结果不同，这与区域条件（海拔和温度等）对土壤理化性质的影响存在差异有关［23］。此外，EAG和EG样地建植后对土壤扰动较少，植被地上和地下生物量能够得到快速恢复，凋落物、根系等残体含量增加利于土壤养分含量提升。HC样地虽面临持续翻耕影响，但管理利用过程中施肥措施使快速消耗的土壤养分得以补充。而邻近天然草地受到自由放牧等人为因素和高原气候的共同影响，土壤容重增加，养分流失严重难以固存。由此可见，该区域上述样地长期的利用方式对改善土壤物理结构，提升土壤养分含量具有一定的积极意义。相关研究显示，耕地在长期利用过程中施入大量化学肥料导致土壤pH值升高，另一方面干旱半干旱地区蒸发量大盐分随水分迁移也会提升土壤pH［24-25］。本研究中，HC和EAG样地土壤pH值明显高于EG和NG。因此，本试验结果支持上述观点的同时，认为高海拔地区特殊的气候条件会进一步加剧土壤pH值升高。

微生物群落多样性是衡量土壤微生物群落特征和评价土壤肥力的重要指标，也是近年来研究植被与土壤生态系统的热点领域［26］。张旭博等［27］研究表明，藏东南林芝地区开垦天然草地的典型农业土地利用方式导致真菌多样性显著下降。相关研究已阐释了一致的观点［28-29］。上述研究结果与本文相同，HC样地真菌群落多样性指数明显下降。原因可能是化学肥料长期施入后土壤微生物群落趋向有利于作物生长的方向演变，而那些耐贫瘠或寡营养型类群逐渐减少。因此，群落多样性指数呈现明显下降趋势。草地围封（EG模式）对群落多样性的影响相对较小。围栏降低了青藏高原典型草原土壤真菌群落的多样性（5 a和10 a）［30］，但也有研究认为围栏封育对土壤真菌多样性指数无显著性影响［31］。本研究得出了不同的结果，原因可能是围栏封育不同年限、不同区域乃至不同气候条件导致的。天然草地围封减少了人为因素干扰，群落物种生存的外界压力降低可能是群落多样性未显著下降的主要原因。LEfSe分析表明，群落中差异物种相对丰度变化显著。分析认为，草地围封主要影响真菌群落物种组成，而对群落多样性的影响小。本研究中，土壤容重、pH值、有机质和全氮含量与真菌群落多样性变化密切相关。土壤pH值是影响真菌群落多样性的最主要因素，大多数真菌偏好湿润弱酸性的土壤环境［9，32］。土壤有机质含量升高在一定程度上抑制了真菌数量的生长和繁殖［33-34］。高原干旱或半干旱地区温度低，蒸发量大，导致土壤pH值偏高影响土壤真菌活力和丰度，从而利于土壤有机物质的累积。因此，土壤pH值和有机质含量与真菌群落多样性指数呈现了显著负相关关系。此外，土壤容重和全氮含量对真菌群落多样性的影响分别呈显著正相关和负相关关系，原因也可能与该区域特殊的气候有关，具体机理机制还有待进一步的研究。

3.2土壤真菌群落组成变化

相比邻近天然草地，EG样地利于真菌群落独有ASV数量增加，而HC和EAG样地独有ASV数量明显下降。主坐标（PCoA）分析结果表明真菌群落组成发生了明显改变（图3c）。本研究显示不同的土地利用方式下ASV数量发生变化，改变了独有ASV数量，导致群落组成中优势类群门和属水平丰度升高或降低，进而改变微生物群落组成。吴希慧等［35］研究表明不同土地利用方式间（农田和草地）真菌优势物种存在较大的变异性。蔡芸霜等［36］研究认为不同耕作模式影响群落OTU数量和主要物种相对丰度，改变了真菌群落组成，这与本文研究结果一致。本研究中，EAG样地有利于子囊菌门物种相对丰度提升，子囊菌门多为腐生菌，可分泌植物凋落物等大分子物质分解的胞外酶，对于稳定土壤真菌群落功能具有重要作用［37］；EAG样地在持续利用的过程中凋落物、根系及根系分泌物促进了土壤中有机物质累积，有可能是子囊菌门丰度提升的主要原因。EG样地更有利于被孢霉门物种相对丰度的提升，被孢霉门作为土壤中较为独特的一个类群，可能在养分含量水平较低的围封草地中起到物质循环的促进作用［38］。对于天然草地而言，维持较高的担子菌门相对丰度分解土壤中木质纤维素释放养分保持草地生态系统平衡具有一定的积极意义［39］。

不同的土地利用方式直接或间接影响土壤理化性质，而土壤理化因子变化是影响真菌群落组成和分布的重要因素［40-41］。本研究结果表明，土壤有机质、全氮、铵态氮、速效钾和pH值是真菌群落门水平组成的主要影响因子；土壤pH值、铵态氮、容重、有机质和全氮含量是属水平组成的主要影响因子。可以看出，不同的土壤因子对真菌群落门和属水平的组成影响不同，如pH值对属水平组成影响最为明显。相关研究显示，子囊菌门与土壤pH值、有机质、总氮含量呈正相关关系［42］，本研究中子囊菌门相对丰度变化与pH波动表现出一致性，很好的证实了该类群真菌能够积极响应土壤pH值变化，且在pH较高的土壤中相对丰度更高［43］。此外，土壤pH值，硝态氮、全氮、有机质含量与赤霉属、平脐蠕孢菌属、枝顶孢霉属和毛葡孢属等相对丰度密切相关，这些属水平类群可能是土壤养分含量丰富的标志类群，HC和EAG样地肥料施入提升了土壤养分含量，EG样地在围封状态下植被群落多样性升高，凋落物等残体增加改善了土壤养分状况，提高了土壤真菌群落门属水平。

4结论

邦达草原开垦长期利用（HC、EAG模式）和围栏封育（EG模式）可有效提升土壤的养分含量。土壤因子容重、pH值、有机质和全氮含量与真菌群落多样性变化密切相关，该区域农田在持续利用的过程中显著降低了真菌群落多样性。土壤理化性质变化影响群落ASV数量，增加或减少优势类群（门和属水平）相对丰度，改变群落物种组成。在这一变化过程中，土壤有机质、全氮、铵态氮、速效钾和pH值是真菌群落门水平组成的主要影响因子；土壤pH值、铵态氮、容重、有机质和全氮含量是属水平组成主要的影响因子。因此，该区域天然草地局部合理开垦并持续利用有利于改善土壤物理结构，提升养分含量；围栏封育技术可作为草地恢复主要措施进行推广。

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（责任编辑 彭露茜）