青藏高原六种披碱草属牧草落粒性差异及农艺性状分析

摘要：为探究青藏高原地区披碱草属（Elymus）不同物种间落粒性的差异，明确影响披碱草属落粒的主要农艺性状，筛选低落粒性披碱草属资源，为披碱草属抗落粒性牧草育种提供育种材料和理论依据。本研究以采自于青海不同地区的披碱草属6种共18份资源为研究对象，对供试材料的落粒性和农艺性状进行了相关性分析、通径分析、主成分分析和聚类分析。结果表明：6种披碱草属牧草自然落粒率存在显著差异，垂穗披碱草（E.nutans）自然落粒率最高，达到49.54%；披碱草属牧草自然落粒率与小穗长、外稃长、芒长均呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）正相关关系，与单序籽粒数、小穗数、穗轴节数、株高均呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）负相关；单序籽粒数、小穗数、株高、穗轴节数是培育低落粒性披碱草属牧草的目标性状，芒长、小穗长和外稃长是影响披碱草属牧草落粒的关键农艺性状。

关键词：青藏高原；披碱草属；落粒性；农艺性状

中图分类号：S543.9文献标识码：A文章编号：1007-0435（2023）04-1008-08

Differences of Seed Shattering and Agronomic Traits in Six

Elymus Species on the Qinghai-Tibet Plateau

REN Chun-yan， LIU Wen-hui LIANG Guo-ling ZHANG Yong-chao LI Wen， YU Hui， HU Wei， WANG Feng-yu

（Key Laboratory of Superior Forage Germplasm in the Qinghai-Tibetan Plateau，Qinghai University （Academy of

Animal Science and Veterinary Medicine），Xining，Qinghai Province 810016，China）

Abstract：In order to screen germplasm resources with low seed shattering rate for Elymus breeding，seed shattering and other important agronomic traits were investigated and compared in Elymus species on the Qinghai-Tibet Plateau. In this study，a total of 18 lines from 6 Elymus species were collected from different regions of Qinghai，and the analysis of correlation，path，principal component and clustering was performed based on data of seed shattering and other agronomic traits. The results were shown as followed. Significant differences were found for natural seed shattering rate among the 6 species，with the highest rate of 49.54% in E.nutans. The natural seed shattering rate of Elymus was positively correlated with spikelet length （SPL），lemma length （LL） and awn length （AL） （P＜0.05 or P＜0.01），and negatively correlated with seed number per inflorescence （SNi），number of inflorescence （Ns），fringe number （FN） and plant height （PH） （P＜0.05 or P＜0.01）. SNi，Ns，PH and FN were the target traits for selecting low-shattering Elymus plants，and AL，SPL and LL were the key agronomic traits which influenced seed shattering in our Elymus germplasm resources.

Key words：Qinghai-Tibet Plateau;Elymus;Seed shattering;Agronomic traits

落粒现象是植物在物种进化和抵御恶劣自然环境过程中逐渐形成的一种重要生存策略，成熟的植物种子落粒有利于物种的繁衍和扩散，但在农业活动中进行种子生产时，易落粒和难落粒的植物都不适宜种子生产［1-2］。野生牧草种质资源普遍存在落粒现象，落粒增加了牧草种子的生产成本和收获难度，也降低了种子质量，给牧草种子生产者造成巨大损失［3］。研究发现老芒麦（Elymus sibiricus）在蜡熟期和完熟期落粒率分别可达75.67%和87.73%［4］，羊草（Leymus chinensis）花后12～14 d落粒率达到40%～60%［5］，垂穗披碱草（Elymus nutans）落粒率范围大多在10%～55%之间［6］。解决优良牧草落粒问题成为牧草育种和种子生产的重点和难点。

披碱草属（Elymus）是多样性较为丰富的禾本科牧草，北半球的寒温带地区、欧亚大陆和北美洲北部是其主要分布区域［7］，在我国多分布于西北、华北和中部地区［8-10］。披碱草属牧草叶片较柔软且叶量丰富，种子产量和粗蛋白含量也较高且有较好的适口性，饲用价值高，为家畜所喜食［11-12］。披碱草属植物具有根系发达和抗风沙等特点，能适应高海拔地区的生长环境，可以形成优势种群［13］，在生态修复和环境治理等方面具有重要的贡献［14］，是青藏高原草牧业发展和生态环境治理的主要栽培牧草。但在青藏高原高寒地区披碱草属牧草种子生产中，其较强的落粒性给种子生产带来了一定的影响，低落粒是当前披碱草属牧草育种的重要方向。

目前，有关披碱草属牧草落粒性的研究多集中在老芒麦［15-17］和垂穗披碱草［3，18］2个物种上，很多学者从2个物种的农艺性状、离层解剖结构、遗传图谱构建、落粒相关的数量性状位点或关键基因定位等［16，19-20］方面开展了大量的研究，为老芒麦和垂穗披碱草牧草抗落粒育种和种子生产提供了重要的理论依据。披碱草属其他物种在青藏高原生态环境治理和退化草地改良中也具有极其重要的饲用和生态价值，但有关披碱草属其他物种落粒性方面的研究鲜有报道。开展披碱草属其他物种落粒性研究，探究披碱草属不同物种落粒性差异，对披碱草属其他牧草低落粒性选育具有重要意义。在对老芒麦和垂穗披碱草落粒性方面的研究表明，落粒性与芒长、单序籽粒数、小穗长等农艺性状存在显著相关性［6，18］，然而披碱草属其他牧草的落粒性是否也与这些性状关系密切，目前尚未见报道。开展披碱草属其他牧草落粒性的差异研究，并明确影响其落粒性的关键性状，对培育低落粒、高品质的披碱草属牧草具有重要作用。因此，本研究以采集于青藏高原不同生态区域披碱草属6个不同物种18份种质资源为研究对象，对其进行落粒性评价，同时开展落粒性与表型性状的相关性研究，以探究披碱草属牧草落粒性差异，明确披碱草属牧草落粒性的农艺性状，为披碱草属牧草育种提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验地位于青海省海北藏族自治州海晏县西海镇国家牧草种质资源圃（青藏高原）（36°59′ N，100°53′ E，海拔3 156 m），气候寒冷，持续时间长，光照充足，辐射强。全年无霜期30 d，年均温8.9℃，年平均降水量为375 mm，且多集中在7，8，9三月，年平均日照时数为2 762.0 h，蒸发量年平均1 762.8 mm。土壤为栗钙土，pH值为8.43，有机质含量为32.48 g·kg-1。

1.2试验材料

供试材料为采自青藏高原不同生态区域的6种披碱草属牧草共18份不同的种质资源，均由青海省畜牧兽医科学院提供，试验材料来源、海拔和小生境见表1。

1.3试验设计与测定项目

1.3.1试验设计试验采用随机区组设计，小区面积为5 m×3 m。供试材料于2021年6月播种，播种前对试验小区进行深翻平整。人工条播，播深3～4 cm，行距30 cm，各小区种植10行；以磷酸二铵做底肥，用量为150 kg·hm-2，播前各供试材料进行发芽率、纯净度检测，按理论播量2.25 g·m-2计算各供试材料的实际播种量进行播种。试验期间不灌溉，不施肥并禁牧，播种当年出苗后和第二年返青期各除杂1次。

1.3.2测定项目于第二年披碱草属牧草开花期（Flowering stage，FS）测定表型性状，各资源选取5株长势一致的单株测定以下农艺性状：自然株高（Plant height，PH），用卷尺测量地面至植株顶端处的高度；茎粗（Stem diameter，SD），用游标卡尺测量第二茎节的最大直径；小穗数（Number of inflorescence，Ns），测定每个花序上所有的小穗数；花序长（Length of inflorescence，Li），利用卷尺测量每个花序的绝对长度；花序宽（Width of inflorescence，Wi），利用游标卡尺测量花序最宽处的长度；倒二叶长（Length of the second leaf from bottom，LB），用卷尺测量每个花序倒二叶的绝对长度；倒二叶宽（Width of the second leaf from bottom，WB），用游标卡尺测量倒二叶最大直径的长度；穗轴节数（Fringe number，FN），测量每个花序穗轴节的数目；小穗长（Spikelet length，SPL），利用游标卡尺测量每个花序穗轴中部的小穗绝对长度；小穗宽（Spikelet width，SPW），利用游标卡尺测量每个花序穗轴中部的小穗最宽处的长度。

在牧草种子成熟时期（Ripe stage，RS）测定表型性状，每个小区都取长势基本一致的5个单株主穗，并分别测定以下农艺性状：种子长（Seed length，SL），利用游标卡尺测量每个花序穗轴中部种子的最大长度；种子宽（Seed width，SW），利用游标卡尺测量每个花序穗轴中部种子最大直径处的长度；外稃长（Lemma length，LL），利用游标卡尺测量穗轴中部小穗第一小花外稃末端和芒的距离；外稃宽（Lemma width，LW），利用游标卡尺测量穗轴中部小穗第一小花外稃最大直径的长度；芒长（Awn length，AL），利用游标卡尺测量穗轴中部小穗第一小花外稃芒的绝对长度；单序籽粒数（Seed number per inflorescence，SNi），测量每个花序上的所有籽粒数；单序籽粒重（Seed weight per inflorescence，SWi），测量每个花序上的所有籽粒数的重量；千粒重（Thousand kernels weight，TKW），选取1 000粒成熟牧草种子的重量进行称重，4次重复。

供试材料自然落粒率的测定：在披碱草属牧草的开花时期，每个小区随机选取5株长势一致的牧草单株，并且进行编号标记以及记录各个资源每花序籽粒数。在成熟期统计不同资源每花序的剩余籽粒数，然后计算其自然落粒率。

自然落粒率（Shattering rate，SR）=（花序总籽粒数—花序剩余籽粒数）/花序总籽粒数×100%。

1.4数据处理

以上数据均使用Excel 2020进行初步整理；采用SPSS 21.0进行披碱草属不同物种农艺性状差异显著性分析和多重比较分析（P＜0.05）；利用SPSS 21.0进行线性回归处理来实现通径分析；利用SPSS 21.0的系统聚类法，然后再基于自然落粒率和各农艺性状进行系统聚类分析；使用Origin 2021来绘制柱状图，并使用Origin pro 2021中的Principal Component Analysis APP进行表型性状的主成分（PCA）分析；使用R studio进行自然落粒率与农艺性状的相关性分析。

2结果与分析

2.1披碱草属种质资源自然落粒率分析

比较披碱草属6个种牧草自然落粒率发现（图1），不同物种间自然落粒率存在显著差异（P＜0.05）。披碱草属6个不同物种平均自然落粒率分布范围为29.07%～49.54%，其中垂穗披碱草自然落粒率最高，达到49.54%，显著高于其他物种（P＜0.05）。老芒麦和黑紫披碱草自然落粒率不具有差异，自然落粒率分别为37.25%和40.05%。麦宾草、硕穗披碱草、无芒披碱草自然落粒率显著低于其他物种（P＜0.05），分别为32.46%，29.07%和29.61%。

2.2披碱草属种质资源农艺性状方差分析

披碱草属6个物种资源农艺性状分析结果表明（表2），不同物种间小穗数、花序宽、倒二叶宽、小穗宽、种子宽无显著差异，其他农艺性状在各物种间均存在显著（P＜0.05）或极显著差异（P＜0.01）。其中，硕穗披碱草单序籽粒数最高（266.56），分别比其他5个物种单序籽粒数显著高117.16%，70.99%，51.74%，52.91%和100.42%（P＜0.05）。老芒麦花序长（25.68 cm）较垂穗披碱草、麦宾草、硕穗披碱草、黑紫披碱草花序长显著高38.06%，34.38%，34.94%和36.31%（P＜0.05），与无芒披碱草差异不显著。无芒披碱草穗轴节数与其他种差异均不显著，老芒麦、麦宾草、无芒披碱草穗轴节数显著高于垂穗披碱草和黑紫披碱草（P＜0.05）。硕穗披碱草和无芒披碱草小穗长显著低于其他4个物种（P＜0.05），分别为2.27 mm和2.11 mm；硕穗披碱草倒二叶长（21.72 mm）较垂穗披碱草、无芒披碱草和黑紫披碱草显著高72.93%，60.89%和59.35%（P＜0.05），与老芒麦（19.23 cm）和麦宾草（19.38 cm）无显著差异；硕穗披碱草茎粗显著高于其他5个物种（P＜0.05），达到4.06 mm；硕穗披碱草种子长显著低于其他5个物种（P＜0.05）。垂穗披碱草（54.15 cm）株高较麦宾草、硕穗披碱草、无芒披碱草显著低117.61%，126.98%和74.05%（P＜0.05），与老芒麦（82.28 cm）、黑紫披碱草（65.83 cm）无显著差异。老芒麦外稃长（12.56 mm）显著高于其他5个物种（P＜0.05），分别较其他5个物种高16.62%，21.94%，47.94%，53.55%和42.08%。老芒麦芒长（19.08 mm）较其他5个物种显著高22.78%，21.07%，396.88%，1 243.66%和49.55%（P＜0.05），无芒披碱草芒长（1.42 mm）显著低于其他5个物种（P＜0.05）。黑紫披碱草种子千粒重显著低于其他物种（P＜0.05），分别较其他5个物种低110.53%，55.26%，57.89%，68.42%和39.47%；其单序籽粒重与麦宾草无显著差异，较其他4个物种显著低82.61%，139.13%，93.48%和78.26%（P＜0.05）。

2.3披碱草属种质资源自然落粒率与农艺性状相关性分析

供试材料的自然落粒率和各农艺性状进行相关性分析结果表明（图2），自然落粒率与单序籽粒重、小穗数、穗轴节数、小穗长、株高、外稃长、芒长均存在相关性。自然落粒率与小穗长、外稃长、芒长均呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）正相关相关，相关系数分别为0.64，0.48和0.60。表明随着小穗长、外稃长、芒长的增长，自然落粒率逐渐升高。自然落粒率与单序籽粒数、小穗数、穗轴节数、株高均呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）负相关关系，其中单序籽粒数相关系数绝对值最高（—0.74），表明随着单序籽粒数的增加，自然落粒率逐渐降低。

2.4披碱草属种质资源自然落粒率与农艺性状通径分析

对18份披碱草属材料的落粒性和落粒相关农艺性状之间进行通径分析结果来看（表3），单序籽粒数、小穗数、穗轴节数、小穗长、株高、外稃长、芒长7个性状均进入通径分析。在这7个性状中，小穗长、芒长对种子落粒性的影响为正效应，其他农艺性状对材料落粒性的影响均为负效应。其中小穗长和株高对种子落粒性的直接效应最大，分别为0.357和-0.365；穗轴节数对试材料落粒性直接效应较小（-0.013）。芒长通过间接影响小穗长，影响种子自然落粒率积累的正效应明显（1.210），小穗数和穗轴节数对落粒性的直接效应较小，但其通过间接影响株高进而影响种子自然落粒率的间接效应较高（-1.270和-1.076）；株高对种子落粒率具有最高的负效应（-1.420）。株高、外稃长对种子落粒具有较高的负直接效应，株高、小穗数、穗轴节数对种子落粒具有较高的负间接效应，可见，这些性状是种子落粒性降低的关键性状。

2.5披碱草属种质资源落粒相关农艺性状的主成分分析

对供试材料的7个落粒相关农艺性状进行主成分分析（图3），结果表明，供试材料前2个主成分的累计贡献率达到84.7%，表明这2个主成分可以代表供试材料所代表的大部分信息。各农艺性状特征向量的大小表示对主成分贡献的多少，第1主成分特征根为4.069，贡献率达到58.13%，其中小穗长、芒长、外稃长载荷值为负，其余性状皆为正值。单序籽粒数载荷最高，达到0.439，其次为小穗数（0.391）和株高（0.384），穗轴节数最低，为0.263。第1主成分可以归纳为低落粒性状。第2主成分特征根为1.859，贡献率达到26.57%，所有性状均为正值。穗轴节数、外稃长、小穗长、芒长有较高的载荷，其特征向量分别为0.554，0.439，0.396，0.352。第2主成分可以归纳为高落粒性状。

2.6披碱草属种质资源落粒相关农艺性状的聚类分析

对18份供试材料基于落粒相关性状农艺性状和自然落粒率进行聚类分析（图4），结果显示，当相对距离为5时供试材料被分为四类（表4）。同一生态环境下，披碱草属不同种牧草聚类在一起，这符合供试材料的遗传特点。

第Ⅰ类群包括7份材料，有老芒麦、麦宾草、无芒披碱草，占供试材料的38.89%，分别为同德无芒披碱草、19-088，18-066，16-254，16-162，17-341和19-174。结合农艺性状和自然落粒率发现这一类群表现为花序长和花序宽较长，平均自然落粒率为32.11%。第Ⅱ类群仅有18-019硕穗披碱草这一份材料，该类群株高最高、穗轴节数多、芒短且倒二叶长，相较于其他硕穗披碱草资源自然落粒率较高（34.73%），原因是18-019单序籽粒数低于其他硕穗披碱草，单序籽粒数和自然落粒率呈负相关关系。第Ⅲ类群包括8份材料，其中有垂穗披碱草、老芒麦、黑紫披碱草，占供试材料的44.44%分别为16-094，20-101，16-093，16-044，15-286，18-088，17-221，20-039。这一类群表现为单序籽粒数少且单序籽粒重轻、小穗数少、穗轴节数少、倒二叶窄且短、株高低、茎粗细、芒最长，自然落粒率最高，达到44.46%。第Ⅳ类群有16-312和16-334两份材料，均为硕穗披碱草，落粒性最小，为26.24%。该类群农艺性状表现为籽粒数最多、小穗数多、茎粗粗、千粒重大、单序籽粒重大。综合来看，第Ⅳ类群硕穗披碱草自然落粒率最低，可作为披碱草属低落粒种质选育的候选材料。

3讨论

3.1披碱草属牧草落粒性研究

落粒性是植物在演化过程中的形成的适应机制，广泛存在于豆科和禾本科植物［21-22］。种子落粒的相关研究已在水稻（Oryza sativa）、小麦（Triticum aestivum）等农作物中深入开展，有学者对稻属（Oryza）落粒性研究发现，不同物种间落粒性具有差异，落粒性一般是野生稻（Oryza rufipogon Griff.）gt;籼稻（Oryza sativa subsp. indica）gt;粳稻（Oryza sativa Linn. subsp. japonica）［23-24］。王立群等［25］对雀麦属（Bromus）、披碱草属、冰草属（Agropyron）中的7个不同种禾草种子落粒性进行了研究表明，由于离层发育程度不同，不同种的落粒性也不同。本研究中对披碱草属6个种牧草落粒性观测结果表明，不同种间落粒差异性显著。垂穗披碱草自然落粒率最高（49.54%），落粒性最低的为硕穗披碱草（29.07%）、无芒披碱草（29.61%）和麦宾草（32.46%）。张妙青［3］研究发现垂穗披碱草自然落粒率范围大多在10%～55%；吴瑞等［20］对老芒麦落粒性进行研究发现，各资源间自然落粒率范围为17.54%～56.92%，与本研究结果一致。牧草种子的脱落与其种、品种、环境条件等有密切关系［6，26］，供试材料均为野生种，驯化时间短，加之种子栽培地生长期短，气候寒冷且风大等特点，可能是造成供试披碱草属种质资源自然落粒率高的根本原因。

3.2披碱草属牧草落粒相关农艺性状研究

披碱草属植物表型具有极大的变异［27-29］，本研究中对6个不同种资源的农艺性状进行分析得出，单序籽粒数、小穗数、芒长、倒二叶、千粒重、株高等农艺性状存在显著差异，与唐凤等［30］对22份野生披碱草农艺性状遗传多样性进行分析结果相似。李淑娟［31］通过对90份披碱草属种质材料进行表型分析得出，株高、叶长、叶宽、单株穗数、穗长、主穗小穗数等农艺性状在披碱草属不同居群间多样性明显，与本研究结果一致。

许多育种家通过研究牧草的农艺性状与种子落粒性的关系，期望获得与落粒最相关的表型，进而通过与落粒相关的形态学指标筛选进行种子生产的种质。李瑶［15］对老芒麦的23个表型性状和落粒性进行研究，结果表明，老芒麦落粒性与旗叶长、倒二叶长、茎节数、种子芒长、种子长度极显著正相关；与穗叶距、穗下第一节间长、穗轴第一节间长极显著负相关；张俊超等［32］对6份老芒麦进行自然落粒率测定，对牧草的农艺性状进行相关性分析得出，引起老芒麦落粒的主要因素包括：芒长、花序长、小穗数、小穗的小花数和牧草种子的千粒重。在前人对披碱草属牧草落粒相关农艺性状研究的基础上，本研究通过对披碱草属供试材料的农艺性状与自然落粒率的相关性分析发现，有7个性状与供试材料落粒性存在显著相关关系。其中，自然落粒率与小穗长、外稃长、芒长均呈显著或极显著正相关关系，因此，在进行育种工作中应选取小穗较短、外稃较短、芒短的材料。自然落粒率与单序籽粒数、小穗数、穗轴节数、株高均呈显著或极显著负相关关系，表明在进行育种工作中应选取单序籽粒数多、小穗数多、穗轴节数多并且较高的材料。

披碱草属不同种之间落粒性具有显著差异，可能与其表型差异相关。硕穗披碱草、无芒披碱草具有芒短的特征，其落粒性较其他种低。硕穗披碱草穗直立，小穗排列紧密，且外稃坚硬包裹着种子，导致自然落粒率低。前人研究发现，冰草（A.cristatum）具有排列紧凑的小穗和坚硬的内外颖片［25］，抗落粒小麦具有呈闭锁状态的颖片结构，所以这些品种的种子不易脱落［33］。而老芒麦和垂穗披碱草中正是缺少保持种子不脱落的花序结构，这可能是导致老芒麦和垂穗披碱草落粒性强的原因。对落粒相关农艺性状进行主成分分析，结果表明第一主成分是改良披碱草属牧草落粒的目标性状，充分利用第一主成分得出的目标性状，培育低落粒性披碱草属种质资源。通过对自然落粒率和落粒相关农艺性状对供试材料进行聚类分析将供试材料分为4类，第Ⅳ类群自然落粒率低，且单序籽粒数多、千粒重和单序籽粒重较重，是优良产籽型牧草选育的基础。第Ⅳ类群低落粒性可以作为进一步从离区解剖结构、生理水平和分子机理对披碱草属牧草落粒性差异研究的重要材料［34］。

4结论

披碱草属牧草不同种间自然落粒率存在显著差异（P＜0.05），不同种自然落粒率范围为29.07%～49.54%。垂穗披碱草自然落粒率最高，达到49.54%，显著高于其他种（P＜0.05），麦宾草、硕穗披碱草、无芒披碱草自然落粒率显著低于其他种（P＜0.05），自然落粒率分别为32.46%，29.07%和29.61%。综合主成分、相关性和通径分析，单序籽粒数、小穗数、株高、穗轴节数是培育低落粒性披碱草属牧草的目标性状，芒长、小穗长和外稃长是导致披碱草属种质资源落粒的关键农艺性状。

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（责任编辑 闵芝智）