摘要:为了探究芒属植物(Miscanthus spp.)的化感效应和作用规律,本试验采用室内生物学测定方法,研究南荻(Miscanthus lutarioriparius)、芒(Miscanthus sinensis)、五节芒(Miscanthus floridulus)、奇岗(Miscanthus ×giganteus)不同部位(根、茎、叶)浸提液对青葙(Celosia argentea)、苋(Amaranthus tricolor)、稗(Echinochloa crusgalli)3种杂草种子的萌发与幼苗生长的影响。结果表明:不同种芒草根、茎、叶浸提液对3种杂草发芽率、发芽指数、胚轴长、胚根长、幼苗干重具有显著的化感作用(Plt;0.05),且3种杂草之间存在一定的差异,不同种芒草浸提液对青葙、稗的化感效应整体表现为促进作用,而南荻浸提液对苋表现为抑制作用;不同芒草浸提液对3种杂草化感效应表现为芒gt;五节芒gt;奇岗gt;南荻;芒草不同部位浸提液间的化感效应不同,表现为根浸提液gt;叶浸提液gt;茎浸提液。结合种子萌发与幼苗生长的综合化感指数,3种受试植物对不同芒草不同部位化感作用的敏感程度为青葙gt;稗gt;苋。
关键词:芒属植物;化感作用;种子萌发;幼苗生长
中图分类号:Q949.94文献标识码:A文章编号:1007-0435(2023)04-1016-10
Allelopathy Effects of Miscanthus on Seed Germination and Seedling
Growth of Three Weeds
XIAO Jing CHEN Na ZHOU Xiao-wei LUO Bo-lun YI Zi-li XUE Shuai
(1. Hunan Provincial Key Laboratory of Crop Germplasm Innovation and Utilization, College of Bioscience amp; Biotechnology, Hunan Agricultural
University, Changsha, Hunan Province 410128, China; 2. Hunan Engineering Laboratory of Miscanthus Ecological Applications, Hunan
Agricultural University, Changsha, Hunan Province 410128, China; 3. Hunan Branch, National Energy R amp; D Center for Non-food Biomass,
Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan Province 410128, China; 4. School of Life Sciences, Central South University, Changsha,
Hunan Province 410128, China; 5. College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China)
Abstract:The study was designed to explore the allelopathic effects of the extracts from root,stem and leaf of different Miscanthus species. The allelopathic effects were expressed by the effects of extracts on the seed germination and seedling growth of three weeds,Celosia argentea,Amaranthus tricolor and Echinochloa crusgalli. The results showed that significant(Plt;0.05) allelopathic effects were found out on the indicators of seeds germination rate,germination index,hypocotyl length,radicle length and seedling dry weight. However,some differences in responses were identified out among the three weeds. A general trend of the results were that seed germination and seedling growth of C. argentea and E. crusgalli were improved by the tested Miscanthus extracts,while A. tricolor were inhibited by the treatment of M. lutarioriparius extract. The allelopathic effect of M. sinensis was the strongest,followed by M. floridulus,M. ×giganteus and M. lutarioriparius. There were different allelopathic effects among the extracts from different parts of Miscanthus. Root extract of Miscanthus was more potent than leaf extract and stem extract. In summary,according to the synthetical allelopathic effect (SE) on the seed germination and seedling growth,the susceptibility of three texted weed species to the extracts of different parts of Miscanthus was C. argenteagt;E.crusgalligt;A. tricolor.
Key words:Miscanthus;Allelopathy;Seed germination;Seedling growth
芒属植物(Miscanthus spp.)作为禾本科(Poaceae)芒属(Miscanthus)的一类多年生C4草本植物,具有适应性广、光合效率高、水肥利用率高、病虫害少、种植成本低、生态效益好等优点[1]。此外,芒属植物具有产量高(33.0~42.0 t·hm-2),纤维素含量高(42.79%~53.69%),灰分低(1.70%~2.90%),热值高(16.0~18.0 MJ·Kg-1)等优点,可用于制备生物能源、生物炭[2]、土壤调理剂[3]、生态建材[4]等生物基产品。在芒属植物种植过程中还可产生固碳减排、改良土壤、增加生物多样性等生态效益[5-7]。因此,芒属植物已被公认为是一种具有发展前景的生态工业植物(Eco-industrial crop)。
在积极推动碳中和、减缓能源危机、促进人类可持续发展的全球发展格局下,芒属植物的规模化种植与生产将会是一种趋势。然而,芒草的强繁殖能力与广泛适应性等特征与入侵杂草相同,对于其入侵风险的担忧,在一定程度上限制了芒草产业的发展。通过对欧美地区芒属植物种植区域调查显示,部分芒属植物已扩散到种植区域外,并且对种植区域外的生态环境产生了影响[8-9]。目前,英国、德国及法国等欧洲国家广泛推广种植的芒属植物主要是入侵能力弱的三倍体奇岗(Miscanthus×giganteus),其种植规模达到4 000 hm2[10]。而我国作为芒属植物的分布中心,有着丰富的种质资源,但受限于我国的相应政策,还尚未形成规模化种植。在“不与人争粮,不与粮争地”的发展背景下,边际土地是我国大规模商业化种植芒属植物的主要场所[11]。但是,我国边际土地的主要特点是土壤障碍强烈(土层浅薄、盐分高、酸碱性强、有机质低、养分贫瘠),气候严峻(干旱、寒冷),地形突出(海拔高、坡度大),治理难度大,生态脆弱,入侵风险高[12-13]。因此,在我国大面积种植芒属植物之前,对其生态入侵风险进行系统评估是必要的。
化感作用(Allelopathy)在外来杂草的入侵过程中起着不可估量的作用。化感植物通过向周围环境释放化学物质,对自身或其他有机体的生长发育产生促进或抑制作用,进而决定生境中的植物种类,导致群落更替,是外来生物入侵成功的主要机制之一。已有研究表明,芒(Miscanthus sinensis)具有化感作用,其浸提液显著降低了小麦(Triticum aestivum)、芥菜(Sinapis arvensis)种子的发芽率[14];五节芒(Miscanthus floridulus)叶片浸提液可以抑制生菜(Lactuca sativa)胚根的生长[15];Bimal等[16]的研究中鉴定出了芒属植物荻(Miscanthus sacchariflorus)叶提取物中存在的主要化感物质(荭草素、木犀草素等22种酚类化合物),对受体植物的生长与产量产生了抑制作用。上述研究结果在一定程度上支撑了芒属植物对其受体植物具有抑制功能的化感效应这一论断,说明芒属植物有生物入侵的风险存在,进而阻碍芒属植物种植面积的扩张。然而,关于植物化感作用的相关研究显示植物化感作用的效应不仅与化感供体植物的种类和化感物质来源的植物器官相关,还与受体植物的种类有关[17]。因此,现有关于芒属植物化感作用的研究还不够系统与全面。另外,已有研究采用的化感物质受体植物多为作物[18-19],野外生态环境中的原有植物种类很少,对评估芒属植物在边际地环境下的生态风险支撑有限。因此,本论文采用室内生物学测定方法来研究4种芒属植物南荻(Miscanthus lutarioriparius)、芒、五节芒、奇岗对3种野外常见杂草种子萌发及幼苗生长的影响,较为系统地对芒属植物的化感作用进行探究,以期为芒属植物的合理利用与大规模推广种植提供参考。
1材料与方法
1.1试验材料
本试验以芒属植物中具有开发潜力的南荻、芒、五节芒、奇岗为化感供体材料,采集于湖南农业大学耘园基地芒属植物资源圃。选取青葙(Celosia argentea)、苋(Amaranthus tricolor)、稗(Echinochloa crusgalli)3种野外常见杂草为化感受体植物,采集于湖南农业大学浏阳基地内。试验所用芒属植物采集于其生长旺盛期(5月),植物的生长旺盛期是枝叶光合产物合成和运输最强的时期,化感物质的渗出和淋溶也最多[22]。同时,5月份也是大量杂草发芽和出苗的季节,用5月份的材料做相关研究更能贴近实际情况。
1.2试验方法
1.2.1芒草根茎叶浸提液制备将采集到的芒草根茎叶分离,洗净根(包含地下茎和根)上的泥土后剪断备用,室温条件下自然阴干。分别称取4种芒草根、茎、叶片段各25 g,用粉碎机粉碎后,加975 mL超纯水浸提48 h,双层纱布过滤两次后即得浓度为2.5%的根茎叶浸提液母液,4℃冰箱保存备用。
1.2.2化感作用测定采用室内生物学测定方法[20],用培养皿滤纸法进行种子萌发试验。将提前采摘好的青葙、苋、稗种子用5%过氧化氢溶液浸泡3 min,用无菌水漂洗五次。选取20粒籽粒饱满、大小均一的供试种子置于铺有2层滤纸的培养皿中,分别加入4种芒草的根茎叶浸提液2 mL,超纯水为对照组,每组处理4个重复,于25℃,12 h光照的条件下进行培养,每隔24 h观察记录种子的发芽情况,并用5 mL注射器往培养皿内补充2 mL浸提液或超纯水,保持滤纸湿润。
1.2.3测定项目和方法以胚根或胚芽突破种皮为标准,每天按时记录种子萌发数,在第7天时,计算种子发芽率(Germination rate,GR)和发芽指数(Germination index,GI)。从每个培养皿中随机选择10个植株幼苗,用滤纸将表面水分轻轻吸干,用电子天平测量10株幼苗干重(g),同时随机选取3个植株幼苗,用直尺测量胚轴长(mm)和胚根长(mm)。计算化感指数与综合化感效应指数。
1.3数据处理
发芽率、发芽指数、化感指数、综合化感效应指数计算公式如下所示。
发芽率(GR)=测定天数内正常发芽的种子数/供试种子总数×100%
发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt)
式中:Gt为第t天的发芽数,Dt为种子萌发试验的第t天。
RI=(1-C/T)×100%(T≥C)
或RI=(T/C-1)×100%(Tlt;C)
式中:RI为化感指数[21],C为对照值,T为处理值。其中,RIgt;0表现为促进作用,RIlt;0时表现为抑制作用。RI绝对值代表化感作用强度大小。
综合化感效应指数(Synthetical allelopathic effect,SE):用供体植物对同一受体植物发芽率、发芽指数、胚轴长、胚根长、苗重测试指标RI的算术平均值进行评价[19]。
试验数据采用IBM SPSS statistics 25进行统计分析,用单因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan差异显著性检验(Plt;0.05)比较分析不同种芒属植物浸提液对各项指标的差异;用双因素方差分析(Two-way ANOVA)检验不同种芒属植物和不同部位的交互作用对化感受体材料各参数的差异显著性。利用Origin 2022b软件绘图。试验数据均用“平均值±标准误”表示。
2结果与分析
2.1不同种芒属植物根、茎、叶浸提液对3种杂草种子萌发的影响
如表1方差分析结果所示,不同种芒草、不同部位浸提液对3种杂草种子萌发均存在显著影响(Plt;0.05)。二者的交互作用对青葙种子的发芽率与发芽指数影响不显著,对苋、稗种子的发芽率与发芽指数影响显著(Plt;0.01)。
不同种芒属植物浸提液对3种杂草种子发芽率、发芽指数的影响见图1。由图1A可知,不同种芒草浸提液处理下的种子发芽率存在显著性差异(Plt;0.05)。对青葙种子来说,4种芒草浸提液处理下的发芽率均高于对照组,且南荻、芒浸提液处理下,青葙发芽率显著高于空白对照组76.25%(Plt;0.05),分别升高至84.17%,88.33%,五节芒、奇岗浸提液对青葙发芽率无显著提升效应。与对照组93.75%相比,不同芒草浸提液处理下的苋发芽率均有所下降,南荻、五节芒、奇岗浸提液处理下的苋发芽率显著降低(Plt;0.05),分别降至67.50%,78.61%,68.89%,芒浸提液处理无显著性影响。南荻浸提液处理下的稗发芽率显著高于对照组(Plt;0.05),芒、五节芒、奇岗浸提液处理下的稗发芽率与对照组相比无显著性差异。由图1B可知,南荻、五节芒浸提液处理时,青葙发芽指数不存在显著性差异,芒浸提液处理时青葙发芽指数升高,南荻、五节芒、奇岗浸提液处理下发芽指数均下降,且奇岗浸提液处理下青葙发芽指数20.20%显著低于对照组25.40%(Plt;0.05)。对苋种子来说,不同芒草浸提液处理下的发芽指数均低于对照组,南荻、五节芒、奇岗浸提液处理下苋的发芽指数均显著降低(Plt;0.05)。南荻浸提液处理下的稗发芽指数显著高于对照组(Plt;0.05),其余处理组对稗发芽指数无显著影响,与稗发芽率趋势一致。
不同种芒属植物根、茎、叶浸提液对3种杂草种子萌发的化感作用不同(图2)。由表1可知,芒草不同部位浸提液处理下的青葙种子发芽率存在显著性差异(Plt;0.05)。与对照组相比,芒草根浸提液处理下的青葙发芽率显著升高(Plt;0.05),芒草茎、叶浸提液处理无显著性影响。南荻茎、南荻叶、芒茎、五节芒根、五节芒叶、奇岗根、奇岗叶浸提液处理下,苋的发芽率均显著降低(Plt;0.05)。其中,奇岗叶浸提液处理下苋的发芽率(45.00%)最低。南荻根浸提液、南荻叶浸提液处理下稗的发芽率74.17%,88.33%显著高于对照组62.50%(Plt;0.05)(图2A)。芒草根、茎、叶浸提液对青葙种子发芽指数的化感效应不同,呈现先增加后降低的趋势。同对照组相比,芒草根浸提液下的青葙发芽指数上升,而茎、叶浸提液处理时发芽指数下降。除芒根浸提液、五节芒茎浸提液处理之外,其他处理下苋的发芽指数均显著低于对照组(Plt;0.05),奇岗叶浸提液处理下抑制作用最强。与对照组相比,南荻叶浸提液处理下稗的发芽指数显著升高,芒根浸提液、五节芒茎浸提液、奇岗根浸提液处理下稗的发芽指数显著降低(Plt;0.05)(图2B)。
发芽率是反映植物种子萌发能力的重要指标,化感物质影响种子萌发的作用强度可以通过发芽率化感指数进行评价。分析3种受体植物发芽率的化感指数,由图3可知,不同种芒属植物根、茎、叶浸提液对3种杂草种子发芽率的化感强度不同。对青葙种子发芽率化感指数的影响,除奇岗茎、奇岗叶浸提液处理表现为化感抑制作用(RIlt;0)外,其余处理组均表现为化感促进作用(RIgt;0),且南荻根浸提液的促进作用最强。芒根浸提液对苋种子发芽率化感指数的影响表现为促进作用,其余处理组均表现为化感抑制作用,其中奇岗叶浸提液抑制作用最强(化感指数-51.87%)。稗种子发芽率在芒根、五节芒茎、奇岗根浸提液处理下表现为抑制作用,其他处理组均表现为化感促进作用,南荻叶浸提液处理下稗种子发芽率化感指数为29.05%,化感效应最强。
2.2不同种芒属植物根、茎、叶浸提液对3种杂草幼苗生长的影响
从表1方差分析可以看出,不同种芒草浸提液对青葙幼苗胚根长、苋幼苗生长、稗幼苗胚轴长与胚根长存在显著影响(Plt;0.05)。不同部位浸提液对青葙、苋幼苗生长均有显著影响(Plt;0.05),对稗的胚轴长和幼苗干重无显著影响。二者的交互作用对3种杂草幼苗生长均存在显著影响(Plt;0.05)。
如图4所示,不同种芒属植物浸提液对3种杂草幼苗生长的化感作用不同。由图4A可知,不同芒草浸提液处理下青葙、苋的胚轴长均显著高于对照组(Plt;0.05),对稗胚轴长无显著影响。由图4B可知,与对照组相比,不同种芒属植物浸提液对青葙、稗胚根长均不存在显著影响。南荻、芒、奇岗浸提液处理时,苋胚根长与对照组无显著性差异。五节芒浸提液处理下苋的胚根长5.60 mm显著高于对照组3.66 mm(Plt;0.05)。由图4C可知,南荻、芒、五节芒、奇岗浸提液处理下青葙、苋的幼苗干重均显著高于对照组(Plt;0.05),对稗幼苗干重无显著影响。
如图5所示,不同种芒属植物根、茎、叶浸提液对3种杂草幼苗生长的化感作用不同。由表1方差分析结果可知,不同种芒属植物的根、茎、叶浸提液均对青葙胚轴长有一定的化感促进作用,同对照组相比均差异显著(Plt;0.05)。其中,南荻叶浸提液对青葙胚轴长的促进作用最强(26.18 mm),是对照组的0.73倍。南荻茎浸提液处理对苋的胚轴长无显著影响。其他处理下苋的胚轴长均显著高于对照组(Plt;0.05),表现为促进作用,奇岗根浸提液的促进作用最强(16.41 mm)。与对照组相比,芒根浸提液处理下稗的胚轴长48.89 mm显著高于对照组42.97 mm(Plt;0.05),南荻茎浸提液、芒叶浸提液、五节芒根浸提液、奇岗茎浸提液处理下稗的胚轴长显著降低(Plt;0.05),均表现为抑制作用,其他处理组无显著差异。
由图5B可知,南荻根、南荻叶、芒茎、芒叶、五节芒根、五节芒茎、五节芒叶、奇岗根浸提液处理下青葙的胚根长均显著高于对照组(Plt;0.05),奇岗根浸提液的促进作用最强,青葙的胚根长是对照组的3.54倍。南荻根、南荻叶、芒茎、五节芒根、奇岗根、奇岗茎浸提液处理下苋的胚根长显著高于对照(Plt;0.05),芒根浸提液处理下苋的胚根长显著低于对照(Plt;0.05),表现为抑制作用。除南荻茎、芒根浸提液处理外,其他处理组对稗胚根长均有一定的化感促进作用,均差异显著(Plt;0.05)。如图5C所示,不同芒草根、茎、叶浸提液处理下的青葙幼苗干重均显著高于对照组(Plt;0.05)。芒叶浸提液处理时促进作用最强,青葙的幼苗干重是对照组的1.18倍。南荻根、芒叶、五节芒根、五节芒叶、奇岗根、奇岗茎浸提液均对苋幼苗干重有一定的化感促进作用,同对照组相比均差异显著(Plt;0.05),其他处理组无显著差异。芒茎、芒叶、五节芒根、五节芒叶、奇岗根、奇岗叶浸提液处理下稗的幼苗干重显著高于对照组(Plt;0.05)。
胚根对化感物质的敏感性强,胚根的生长变化可能是化感作用强弱的直接反映。分析3种受体植物胚根长的化感指数,由图6可知,不同种芒属植物根、茎、叶浸提液对3种杂草的胚根长均有化感效应。奇岗茎浸提液处理下青葙幼苗胚根长化感指数为-9.62%,表现为抑制作用,其余处理组均表现为促进作用,其中奇岗根浸提液促进作用最强(化感指数77.65%)。南荻茎、芒根、芒叶浸提液对苋胚根长化感指数的影响表现为抑制作用,芒根浸提液抑制作用最强(化感指数-37.69%),其他浸提液处理下均表现为促进作用。南荻茎浸提液处理时稗胚根长化感指数为-28.11%,表现为化感抑制作用,其余处理组均表现为化感促进作用。
2.3不同种芒属植物根、茎、叶浸提液对3种杂草的综合化感效应指数
为了综合分析不同种芒属植物不同部位浸提液对3种杂草种子萌发与幼苗生长发育的化感效应,统计3种杂草的发芽率、发芽指数、胚轴长、胚根长、幼苗干重5个指标的RI值计算综合化感效应指数(SE)。SEgt;0表现为促进作用,SElt;0表现为抑制作用,其绝对值越大化感作用效应越强。由图7可知,4种芒属植物浸提液对青葙均表现为促进作用,化感强度:芒gt;南荻gt;五节芒gt;奇岗。南荻浸提液对苋表现为抑制作用,芒、五节芒、奇岗浸提液表现为促进作用,化感强度:五节芒gt;奇岗gt;芒gt;南荻。4种芒属植物浸提液对稗均表现为促进作用,化感强度:南荻gt;奇岗gt;芒gt;五节芒。综合来看,4种芒属植物对3种杂草化感效应表现为芒gt;五节芒gt;奇岗gt;南荻。
由图8可知,4种芒属植物根、茎、叶浸提液对青葙、稗均表现为促进作用,南荻茎、奇岗叶浸提液对苋表现为抑制作用,其余处理组对苋均表现为促进作用。其中奇岗根浸提液处理时对青葙、苋的化感作用最强,芒茎浸提液对稗的化感作用最强。3种受体植物中,青葙敏感性最强,其次是稗,最后是苋。不同植物对芒属植物不同部位浸提液中化感物质敏感性不同,对苋化感效应强度:奇岗根gt;奇岗茎gt;五节芒根gt;五节芒茎gt;南荻根gt;芒根gt;芒叶gt;南荻叶gt;芒茎gt;五节芒叶gt;奇岗叶gt;南荻茎。对稗化感效应强度:芒茎gt;南荻叶gt;南荻根gt;奇岗叶gt;五节芒叶gt;五节芒根gt;芒叶gt;奇岗根gt;奇岗茎gt;芒根gt;南荻茎gt;五节芒茎。比较南荻根、茎、叶浸提液对3种受体植物的综合化感效应指数,可以看出南荻不同部位的化感强度为根浸提液gt;叶浸提液gt;茎浸提液,说明南荻根中有影响种子萌发与幼苗生长的主要化感物质。不同芒属植物不同部位浸提液对3种杂草化感效应强弱顺序为南荻根gt;奇岗根gt;五节芒根gt;南荻叶gt;芒茎gt;芒叶gt;五节芒叶gt;五节芒茎gt;芒根gt;奇岗茎gt;奇岗叶gt;南荻茎。
3讨论
种子萌发与幼苗早期形成过程是植物生活史中较为脆弱和最敏感的阶段,化感效应主要表现在对种子萌发和幼苗生长的影响方面,从而导致生物多样性、种群结构、物质循环、生态系统的稳定性和生态功能的变化[22]。本研究以不同种芒属植物根、茎、叶浸提液处理苋科(青葙属Celosia、苋属Amaranthus)和禾本科(稗属Echinochloa spp.)3种植物:青葙、苋、稗,观察其对种子萌发与幼苗生长的影响,结果显示,南荻浸提液处理促进了青葙、稗种子的萌发,而降低了苋的发芽率。4种芒属植物浸提液对青葙、苋的胚轴长、幼苗干重均具有促进作用,而稗的胚轴长和幼苗干重无显著变化。对于这一差异,可能是植物的化感作用存在受体植物选择效应和化感作用具有多样性的特点[23]。这与包赛很那等[24]对劲直黄芪(Astragalus strictus R. Grah. ex Benth)根浸提液对8种西藏野生植物化感作用的研究一致。从本研究不同种芒属植物浸提液对3种杂草的综合化感效应指数来看,南荻浸提液对青葙、稗萌发生长具有促进作用,对受体植物苋具有抑制作用。反应出化感作用除与供体植物种类有关,不同受体植物间对同一化感物质的敏感程度有差别,同一受体植物种子萌发、胚根长、胚轴长和幼苗干重等不同指标间,对化感物质的敏感程度也有差别,这是植物长期演化过程中进化出的抵御外界逆境的反应。这在油茶[25](Camellia oleifera)、枸杞[26](Lycium barbarum)、棉花[27](Gossypium spp.)等物种研究中也有类似发现。本研究中,不同芒草浸提液对3种杂草化感效应表现为芒gt;五节芒gt;奇岗gt;南荻。郭孟齐等[28]采用多因素(分布、繁殖、扩散、遗传、适应、危害、被控制等7个方面)生态评价体系对芒草生态风险进行评定结果与本研究得到的芒草化感效应相反,说明化感作用不应该作为评定芒草具有生态入侵风险的支撑特征。
从本研究可以看出,不同植物对不同种芒草不同部位浸提液的化感作用响应不同。试验结果表明,南荻根、茎、叶浸提液与五节芒根、茎、叶浸提液对青葙种子发芽率表现出促进作用,对苋种子萌发率表现出抑制作用,且不同部位浸提液对受体植物的化感效应不同。南荻茎浸提液对青葙胚根长表现出促进作用,对苋、稗的胚根长表现出抑制作用,这与前人研究结果相似[29]。由此说明,同一植物不同器官含有的化感物质在不同受体植物上具有促进和抑制两种不同的作用表现,不同受体植物对同一植物同一器官的响应敏感度也不同,这可能与植物器官中化感物质的种类和含量有关[30]。本研究发现,不同芒属植物不同部位浸提液对胚轴长的促进作用大于对胚根长的促进作用,造成这一现象的原因可能是幼苗根系是直接暴露于浸提液中存在的化感物质下,因而对化感物质的响应敏感度更高[31]。化感综合效应指数分析发现五节芒不同部位浸提液对稗(禾本科)的化感作用不同,叶浸提液的化感作用最强,其次是根,最后是茎,这与李金鑫等人[32]对五节芒不同部位化感作用的研究结果一致。
综上所述,芒草的化感作用不是其产生生态入侵的主要原因,因而不能成为限制芒草产业发展的理论基础。另外,本试验仅在实验室条件下对芒属植物的化感作用进行了探讨,后续研究还将对芒属植物化感作用的田间效应及作用机理进一步验证,分离鉴定相关的化感物质,以便为芒属植物规模化种植和管理提供更加全面和深入的理论基础。
4结论
不同芒属植物根、茎、叶浸提液对3种杂草种子萌发和幼苗生长均具有显著的化感效应,且不同受体植物对不同芒草不同部位浸提液的影响呈现不同的反应。4种芒草浸提液对青葙、稗总体化感作用趋势为促进作用,而南荻浸提液对苋表现为抑制作用,不同芒草浸提液对3种杂草化感效应表现为芒gt;五节芒gt;奇岗gt;南荻。不同芒草不同部位浸提液间的化感效应不同。芒草不同部位浸提液间的化感效应强弱顺序为根gt;叶gt;茎。
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(责任编辑 闵芝智)