三江源地区草地植物功能性状与蒸散发关系研究

霍莉莉， 陈懂懂， 李 奇， 张 莉， 贺福全， 舒 敏， 赵 亮*

(1. 中国科学院西北高原生物研究所， 青海 西宁 810008； 2. 中国科学院三江源国家公园研究院， 青海 西宁 810008；3. 中国科学院大学， 北京 10049)

蒸散发(Evapotranspiration，ET)过程是联系陆面能量、水分和碳氮循环的关键环节[1-2]，是气候变化的重要“指示器”，也是地表向大气输送水汽的过程，包括土壤和植物表面的水分蒸发，以及植物体的水分蒸腾[3]。目前对引起蒸散发变化原因并没有定论，绝大多数学者综合气象因子分析认为，云层覆盖变化[4]和气溶胶浓度增加使得太阳辐射发生变化[5]，以及风速变化[6]是蒸发皿蒸发量或潜在蒸散发减小的最主要贡献因子。“蒸发悖论”的出现也认为在中国空间上大部分南部流域的潜在蒸散发对最高温度最敏感，而东北和西北流域则对水气压最为敏感，西南则对太阳辐射最为敏感[7]。而对于蒸散发的分量即蒸腾作用的影响研究较少，目前的研究主要集中在植物表皮气孔的分布情况[8]、气孔的张开程度即气孔导度[9]、植物高度对于陆地生态系统降水的捕获能力[10]和叶片比叶面积以及叶片厚度与群落蒸散发的关系上[11]。而植物功能性状作为研究植物与环境的桥梁[12]，其变化最终会引起群落生产力[13]、土壤养分[14]和水资源循环等生态系统功能的变化[15]。因此基于以上分析，可从植物性状角度出发将植物的适应策略、群落构建机制和生态过程等有机结合，进而为揭示群落结构特征对水分收支响应机制提出新的研究思路。

作为中国西部生态屏障、生态环境脆弱区和“世界第三极”的青藏高原[16]，其特殊的地形地貌及气候环境对整个地区的牧草需水量以及水源涵养能力评估带来困难，且青藏高原地区关于植物功能性状与蒸散发的研究处于初始阶段，大多研究集中于植物性状与其他草地类型间差异性[17]、不同环境梯度下植被的性状变化规律[18]以及人为因素对于植物功能性状的影响[19]，而对于如何通过植物功能性状来探明生态系统的功能变化仍处于空白阶段。三江源区高寒草地生态系统分布范围广，异质性大，且蒸散发驱动因素多而繁杂，尤其是与植被之间的作用机制不够明晰。因此，本文借助功能性状，从植物生长、生存和繁殖方面深层次探讨三江源草地生态系统植被功能性状与蒸散发的关系，能为进一步解释三江源草地生态系统植物分布、群落构建过程以及生态系统功能形成提供理论基础和数据支撑，对预测未来草地生态系统的水源涵养能力以及科学管理草地、遏制草地退化和促进草地生态系统可持续发展具有重要的科学意义。

1 材料与方法1.1 区域概况

三江源地处青藏高原腹地，平均海拔3 500 m以上，属于典型的高原大陆性季风气候，年降水量约410 mm，且85%以上集中在生长季(5—9月)，得天独厚的地理位置和冰山雪水使其成为我国最大的产水区[20]。草地生态系统是三江源地区最主要的生态系统类型，自东南向西北方向依次分布着高寒草甸、山地草甸、高寒草原、温性草原、温性荒漠草原、高寒沼泽草甸、高寒荒漠以及戈壁等草地类型[21]。本实验选取三江源及其周边5个长期监测样地，从东到西依次为海晏(HY)、同德(TD)、玛多(MD)、曲麻莱(QML)和可可西里(KKXL)(图1)。

图1 研究区采样点Fig.1 Sampling point in the study area

表1 三江源5个观测站点信息Table 1 Information of 5 observation stations in Sanjiangyuan

1.2 数据来源

1.2.1植物功能性状 于2021年5—9月在5个地势平坦的样地中各选取9个25 cm ×25 cm重复样方，进行植物组成类型调查，调查频率为每月1～2次。将样方内所有植物地上部分物种齐地面剪下，获取每个物种相对生物量(各物种地上生物量占群落总生物量的百分比)。将样方内物种相对盖度累计达到群落盖度80%的5～7个物种进行功能性状的测定，每个物种选取5～10株生长成熟、长势良好的优势物种得到平均株高(Height;H)，并采集其叶片，用精度为0.001 g电子天平得到叶片鲜重以及使用精度为0.01 cm2的(LI-COR,LI-3000C)仪器进行物种叶面积测量。回到实验室后，用60℃的烘箱烘干叶片72 h，用精度为0.001 g电子天平得到叶片干重。以此来计算比叶面积和叶片干物质含量。以及通过植物志的查阅(http://frps.iplant.cn/)来对各物种的生长型和种子类型等植物功能性状进行分类编码[22]。

表2 植物功能性状的定义及其生态学意义Table 2 Definition and ecological meaning of plant functional trait

1.2.2实际蒸散发 在5个研究区域架设的自动气象站和蒸渗仪(LYS-20PL)，自动气象站每30 min观测1次并通过北斗接受端(CR1000X)进行数据传输。蒸渗仪每30 min观测1次(其中同德地区每1 h观测1次)。选取2021年5月—2021年10月自动气象站观测的阶段储水量(W)、阶段降雨量(P)、阶段渗漏量(PD)日观测数据进行研究。对异常和缺失数据进行空缺值插补-K近邻算法插补进行修正[24]。

1.3 数据分析

1.3.1植物群落功能性状统计方法 群落加权平均性状指数(community weight mean，CWM)，即就某一性状而言，群落内所有物种关于该性状值的相对生物量加权总和，表示群落内某一功能性状的均值，常用来评估群落动态和生态系统特征[25]，CWM由下列公式计算[26]:

式中：Pi是物种i在群落内的相对生物量，n是群落内物种总数，traiti是物种i的性状值。

本文选取5种群落加权平均性状指数，分别为株高性状指数(CWMH)、比叶面积性状指数(CWMSLA)、叶片干物质含量性状指数(CWMLDMC)、生长型性状指数(CWMGF)、种子类型性状指数(CWMF)。

1.3.2蒸渗仪实际日蒸散量计算方法 水量平衡法[27]：通过称重系统获取蒸渗仪总质量，根据前后的质量差计算每天实际蒸散量。由于实验地为地势平坦的区域，且降雨强度较小，因此不考虑生长季内地表径流量、地下水补给量的影响，根据水量平衡方程计算ET，计算式为

ET=ΔW+P-DP

式中：ET为实际蒸散发(mm)；ΔW为阶段储水量差值(mm)；P为阶段降雨量(mm)；DP为阶段渗漏量(mm)。

1.4 统计分析

采用Pearson相关系数度量功能性状之间的相关性，通过线性相关统计分析植物功能性状与实际蒸散发之间的关系,并对指标之间的相互关系进行逐步回归分析，得到植物功能性状与实际蒸散发之间的回归模型，以寻求最佳相关性指标。

以上统计分析在SPSS 21.0 以及R 3.4.0中实现，所有图均在Origin 9.0 软件中绘制(Origin Pro Inc.，USA)。

2 结果与分析2.1 群落功能性状差异性分析

三江源区草地群落功能性状植被生长型、种子类型、植被高度、比叶面积、叶片干物质含量之间均呈显著正相关(P<0.01)。种子类型与叶片干物质含量之间无显著相关性(P=0.75)(表3)，且植株高度与叶干物质含量、生长型和种子类型及生长型与叶片干物质含量之间呈现显著正相关(P<0.05)。比叶面积与株高、叶片干物质含量、生长型和种子类型及生长型与种子类型之间呈显著负相关(P<0.05)。

表3 三江源区群落结构功能性状相关性分析Table 3 Correlation coefficients between community functional trait in Sanjiangyuan

如图2所示，三江源不同地区中CWMH基本集中于2～6之间、CWMSLA在25～35之间、CWMLDMC在0.2～0.5之间、CWMGF在1.5～2.5之间、CWMF在0.5～2.5之间。其中MD地区CWMH(5.55±1.44)、CWMLDMC(0.50±0.02)、CWMGF(2.13±0.03)和CWMF(2.21±0.60)在5个地区值最高，CWMSLA在QML地区值最高(56.92±2.83)，HY地区值最低(31.52±1.34)。

图2 不同草地类型群落加权平均性状指数特征Fig.2 Community weight mean properties of different grassland type

2.2 蒸散发生长季日、月变化动态

选取生长季(2021年5月1日—9月30日)进行蒸散发日、月动态变化分析。结果表明，5地日ET变化趋势一致，最高值出现在午时12:00—15:00左右，且随着经度的减小其最大值出现时间越靠后，其中QML地区每小时最高蒸散发值最大(0.20 mm·h-1)，KKXL地区的最小(0.13 mm·h-1)。在夜间ET值在5个地区差异很小，基本维持在(0～0.1 mm·h-1)之间。月动态上，除HY地区呈逐步上升趋势外，其余地区均呈现单峰变化趋势，最高值均出现在7月(图3)。通过对5个地区生长季实际蒸散发的累积曲线可得HY(309.97 mm)>TD(279.58 mm)>QML(247.90 mm)>MD(239.42 mm)>KKXL(230.35 mm)(图4)。

图3 5个地区生长季实际蒸散发日变化Fig.3 Daily changes of actual evapotranspiration in 5 regions during the growing season

图4 5个地区生长季实际蒸散发累积变化Fig.4 Cumulative change of actual evapotranspiration in 5 regions during the growing season

2.3 植物功能性状与蒸散发关系研究

2.3.1植物功能性状与实际蒸散发季节变化 通过对5个地区生长季(5—9月)植被功能性状与实际蒸散发季节性变化分析可得，实际蒸散发在生长季呈单峰变化趋势，月均最高值出现在7月(2.05 mm·d-1)，整体呈一定上升趋势。5种群落加权平均性状指数在生长季也在存在一定上升趋势，其中CWMH、CWMLDMC和CWMF上升趋势较为明显。

2.3.2植被功能性状与实际蒸散发相关性 生长季5个地区群落加权平均性状指数与实际蒸散发间均存在相同的变化趋势，为进一步分析两者间关系，采用线性拟合结果表明：三江源草地植物功能性状与实际蒸散发之间不存在明显的相关性，考虑采样地点的空间异质性，由此分区域进行线性拟合，结果显示不同地区其群落加权平均性状指数与实际蒸散发间存在不同的相关性。CWMH在QML地区呈正相关(Slope>0)，而在其他区域均呈现负相关(Slope0)，而在其他区域均呈现负相关(Slope0)，而在其他区域均呈现负相关(Slope0)，而在其他区域均呈现负相关(Slope0)，而在其他区域均呈现负相关(Slope<0)。

图5 生长季植物功能性状与实际蒸散发的变化趋势Fig.5 Variation trends of plant functional traits and actual evapotranspiration in the growing season

图6 植物功能性状与实际蒸散发的线性关系Fig.6 Linear relationship between plant functional traits and actual evapotranspiration

通过逐步多元回归进一步分析三江源植被功能性状与其实际蒸散发相关性，得到其最优回归方程(表4)，结果表明：在三江源区植被生长型是影响其实际蒸散发的关键性因子(R2=0.74)。

表4 群落功能性状与实际蒸散发的最优回归方程Table 4 Selected models explaining variation in actual evapotranspiration by bidirectional stepwise regression

3 讨论3.1 三江源区实际蒸散发的变化特征

在整个研究期间和研究区域中，午时蒸散发显著高于夜间，且随着海拔的升高，蒸散发呈逐步下降趋势。这与杜加强等[28]对中国黄河上游近50a来参考作物蒸散量的变化特征进行分析得出相似结论，即蒸散发主要集中在一年之中的第60～300天即3～10个月，最高值每月可达(180～150 mm·month-1)。分析其原因在于生态系统水分扩散过程受到太阳辐射和温度调控[29]。区域温度和辐射量随着纬度和海拔的升高逐步降低，海拔越低以及越接近中午时刻，整体区域温度的上升会使得土壤温度上升，加剧表层土壤水分蒸发以及植被气孔开放程度、加速土壤-植物-大气系统中水分循环过程以及土壤蒸发和植物蒸腾过程，致使蒸散发显著变化，进而提高蒸散量[30]。而在高海拔地区以及夜间，由于外界气温低于零下，多数的液态水被封存于冻土之中，导致表层土壤含水量较少，阻碍了土壤中的水分补给和转运，植物处于水分亏缺状态，最终降低了系统中水分循环速率，进而降低了蒸散发[31]。同时，研究地区生长季降雨量占全年降雨量的68%～97%，大量水分的供应致使土壤和植被对可利用的蒸散发用水量增加[32]，且对于水分补给量亏缺地区，其土壤容重较低、孔隙度较高、具有较强的持水能力，也为生态系统蒸散发提供了水分补给[33]。

3.2 植物功能性状对实际蒸散发的影响

生态系统的特性可以通过植物功能性状的群落丰度加权平均值(CWM)来预测[13]。性状预测水通量的能力，以及性状-功能关系的季节依赖性是目前研究的新方向[34]。本实验初步尝试通过对植物特征性状测量来对生态系统功能进行解释。研究选取草地生态系统生长季(5—9月)与生境条件相适应植物特征性状，深入认识植被-水文之间的相互作用。结果表明，在温度低、降雨量少、生长季短的三江源区，生长季实际蒸散发与植被功能性状间存在相同上升变化趋势，其中CWMH、CWMLDMC和CWMF上升趋势较为明显，表明植被受土壤水分和养分条件的限制，通过株高的增加来扩展其生态位或者叶片厚度的增加来储存养分[35]，尤其是种子类型属于瘦果和颖果类植被在生长后期生存优势大于生长前期。

通过对植被功能性状与实际蒸散发相关性趋势分析表明，除曲麻莱地区外，其余地区株高与蒸散发存在负相关性，即表明较高的植株对光能资源竞争力更强，使得大部分光能被植被截获，地表较少的光能降低了地表蒸发的输出，进而导致系统蒸散发的降低。其次比叶面积与蒸散发存在正相关性，表明高寒生态系统下较短的生长季，需要通过提高比叶面积来提高短暂生长季的资源利用效率[36]，尤其是较为宽大的叶面提高了整体植株的气孔数目，为植物蒸腾量的提高提供了条件。对于表征植物相对生长速率、最大光合速率和养分保持能力[24]的叶片干物质含量而言，除玛多其余地区均与实际蒸散发呈负相关，说明叶片干物质含量越小，其实际蒸散量越大，因为叶片干物质含量小的植物更适应恶劣的环境，具有较高的生产力及较强的环境适应力[37]，有利于植物充分利用光照和水分资源，进而提高其生长速率[38]。而对于植被的生长型与种子类型这种不可度量的硬性状而言，除可可西里其余地区均存在负相关，说明植被在进化的过程之中，种子类型是在群落结构中数量和质量的权衡[10]，数量占优的种子会有更多传播后代机会但存活率不高，而质量占优的种子存活率高但是传播后代的机会少，影响整体草地类型结构进而影响其生态系统功能性。尤其是多以丛生或密丛生的生长方式达到快速生存、繁殖策略的植被为存储养分以及适应复杂的外界环境需降低植被蒸腾量[10]。综上所述，植物器官内的多种功能性状的作用不是单一分离的，而是相互关联协同，即植物作为一个整体，根茎叶的作用缺一不可，彼此是相互协调、相互合作[39]。由于此次实验采取数据量少、无年际尺度、且三江源地区较大的空间异质性使得不同地区分析结果存在一定的差异性，需进一步加强植被数据的长期大尺度实地采集，进一步区分不同草地类型植被功能性状间差异性以及对其生态系统功能的影响。

4 结论

通过称重式蒸渗仪研究发现，生长季实际蒸散发日、月动态在5个区域均呈现单峰变化趋势，最高值出现在午时及7月间，且随着海拔的升高，蒸散发呈逐步下降趋势。采用Pearson相关系数度量功能性状之间的相关性，发现植被生长型、种子类型、植被高度、比叶面积、叶片干物质含量之间均呈显著正相关(P<0.01)。进一步分析植物功能性状与实际蒸散发之间的相关性，结果表明CWMH，CWMSLA，CWMLDMC，CWMGF和CWMF与实际蒸散发均呈现一定相关性，其中CWMGF相关性最大(R2=0.74)，表明植物通过器官内的多种功能性状的作用不是单一分离的，而是相互关联协同的。