不同放牧方式下防除黄帚橐吾对高寒草地植物群落的影响

周 睿， 宋梅玲， 王玉琴， 王宏生*，马戈亮，孔海苏

(1.省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室, 青海大学畜牧兽医科学院(青海省畜牧兽医科学院), 青海 西宁 810016；2.青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室, 青海省畜牧兽医科学院, 青海 西宁 810016； 3.青海省河南蒙古族自治县草原专业综合队， 青海 黄南 811500)

青藏高原高寒草地是我国陆地生态安全的重要屏障以及草地畜牧业发展的关键物质基础，在气候调节、水源涵养和水土保持等方面作用重大[1-2]。随着全球变暖的影响，青藏高原高寒草甸生态环境日渐恶化，加之当地牧民盲目增加牲畜数量，导致草地过度利用、超载严重，表现为产草量下降，优势牧草比例降低，裸露草地面积增加，天然草原的优势种逐渐由优质牧草变为毒杂草[3]。黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)为菊科橐吾属多年生草本植物，被认为是指示一个地区草地植被退化的重要物种，种群数量越多，表明该地区草地退化现象越严重[4]。近年来，由于黄帚橐吾自身对极端环境具有较强的耐受和适应能力，以及黄帚橐吾植株有刺激性气味，家畜很少采食，使其不断快速扩张繁殖，成为青藏高原高寒草甸的优势毒草[5]。据调查，青海省橐吾属植物危害面积为19.4×104hm2，黄帚橐吾的危害面积占总毒草面积的24%，严重危害区密度高达60株·m-2[6-7]。有研究表明，黄帚橐吾引起家畜中毒均发生在季节性转场的过程中[6]，且即使病愈后的家畜也失去了养殖价值[8-9]。因此，如不控制黄帚橐吾型草地的危害和蔓延，将给畜牧生产带来一系列问题，严重阻碍草地畜牧业的发展。

近年来，学者们对黄帚橐吾型退化草地的治理进行了大量研究[10-11]。药物防除是目前最高效的方法，青海畜牧兽医科学院草原所课题组研制的防除黄帚橐吾高效专用除草剂——“清橐 1号”效果较佳[12]。同时有研究表明，通过禁牧封育可以促进草地中禾本科等优良牧草的生长，是阻止草地退化、保护草地生态资源的重要方式[13]。但长期围封会降低草地植物多样性，抑制优势牧草的生长，同时由于植被盖度增加，植物光合作用被削弱，导致植物中营养物质积累不足[14-15]。因此，考虑到草地植被更新、资源利用以及草地畜牧业的可持续发展等问题，大多学者并不建议完全禁牧[16]。研究显示，适度放牧能够显著增加祁连山高寒草甸的物种数目、优势牧草相对生物量[17]。这主要是由于放牧家畜的采食、践踏及排泄物会影响土壤养分含量和草地植被生长，且一定程度的采食有助于植物生长[18]。可见，季节性禁牧不仅能保持植物群落多样性还能为家畜提供充足的牧草，有生态与生产兼顾的效果。因此，将季节性禁牧与药物防除有机组合，对橐吾型退化草地的恢复具有重要意义。

目前对于橐吾型退化草地恢复及利用已做了较多的研究，然而将不同草地恢复措施进行组合，观察其对橐吾型退化草地恢复过程的研究还未见报道。本研究通过3年(2019—2021)的研究，调查分析了放牧、放牧+防除黄帚橐吾、牧草生长季禁牧和牧草生长季禁牧+防除黄帚橐吾4个处理下橐吾型退化草地植物群落特征和产草量的变化，探究不同草地管理措施对橐吾型退化草地中黄帚橐吾密度和地上生物量的影响以及不同处理措施对草地植物群落特征和产草量影响的差异，以期筛选出科学的管理和利用草地资源的方法，为橐吾型退化草地的改良提供理论数据和科学依据。

1 材料与方法1.1 试验区概况

试验地位于青海省海北州海晏县青海湖乡达玉德吉村(37°4′1″ N，100°52′48″ E)，海拔 3 230 m左右，气候属高原大陆性气候，年均气温 0.2℃～3.4℃，年均降水量 277. 8～499. 5 mm，主要集中在 5—9月份，年均日照 2 580 h～2 750 h[23]。草地类型为高寒草甸[19]，主要优势种为黄帚橐吾、线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、高原早熟禾(Poaalpigena)等，毒害草主要为黄帚橐吾和钝裂银莲花(Anemoneobtusiloba)。试验样地黄帚橐吾平均密度达到21.34 株·m-2，根据《青海草地害鼠害虫毒草研究与防治》中对黄帚橐吾危害等级的划分，本研究样地属于黄帚橐吾重度危害区，是典型的黄帚橐吾型退化草地[12]。

1.2 试验设计

在实地调查基础上，于2019年6月在海晏县青海湖乡达玉德吉村的橐吾型退化天然草场上建立平行试验区4个，面积均为80 m×40 m，4个平行试验区分别设置为自由放牧(牧，G)、自由放牧+药物防除(牧+防，G+C)、牧草生长季禁牧(禁，E)和牧草生长季禁牧+药物防除(禁+防，E+C)4个处理。其中，自由放牧区不设置围栏。牧草生长季禁牧区设置围栏，并在5月下旬～10月下旬实施禁牧，其他月份将围栏打开自由放牧。每个处理重复3次，面积为17 m×10 m，每个小区间隔2.5 m。各处理的放牧强度约为8.19羊单位·hm-2。当年7月中旬在黄帚橐吾盛花期进行防除，用背负式手动喷雾器喷雾，用药量为1 800 mL·hm-2，自由放牧和牧草生长季禁牧两个处理中喷洒与药物防除区等体积的清水作对照。

1.3 防除药剂

试验用除草剂为“清橐1号”由青海省畜牧兽医科学院草原所课题组研制，主要有效成分为2-[N-(4-甲氧基-6-甲基-1,3,5-三嗪-2-基)-N-甲基氨基甲酰胺基磺酰基]苯甲酸甲酯和3,6-二氯吡啶-2-羧酸和 3-异丙基(1H)-苯并-2,1,3-噻二嗪-4-(3H)-酮2,2二氧化物，辅助剂为内吸传导型防除黄帚橐吾新制剂，剂型为水乳剂，配方于2015 年获国家发明专利(专利号：ZL201410125096.4)。

1.4 测定指标和方法

于2019，2020和2021年7月下旬在海晏县青海湖乡达玉德吉村橐吾型退化天然草场进行植物群落调查。采用样方法调查植被结构。在各处理小区内随机放置50 cm ×50 cm的样方框3个，记录物种名；用针刺法测定各物种盖度；在每个样方内量取5株或全部该种植物的高度，之后齐地面剪取地上部植物组织，每个物种分开采集，于105℃烘箱内杀青 30 min，再经65℃烘干48 h，之后称取各物种的干重，计算每种处理下各物种的生物量以及总生物量。按公式IV=(RC+RH+RB)/3计算植物种重要值，式中，IV(Important value)为植物种重要值，RC，RH和RB分别为植物种的相对盖度、相对高度和相对生物量。用重要值计算样方群落的丰富度指数(Richness指数)、多样性指数(Shannon-Wiener指数)、均匀度(Pielou指数)和优势度(Simpson指数)。计算公式如下所示。

Richness指数(R)：d= (S-1)/lnN

式中，S为每个样方总的物种数，Pi=Ni/N，Pi代表物种i的相对重要值，N代表样方各物种重要值总和，Ni代表样方内第i物种的重要值[20]。

1.5 数据处理

采用Excel 2010进行数据数据整理，采用R 4.1.0(R Development Core Team,2021)统计软件进行数据统计分析与作图。在数据分析前，所有数据均进行正态性分布检验和方差齐性检验(Levenes检验)，对于不符合正态分布的数据采用自然对数进行转化。采用Duncan法进行多重比较，当P<0.05时，表示组间差异显著。

2 结果与分析2.1 不同草地管理措施下黄帚橐吾地上生物量和密度随年份的变化

由图1可知，各草地管理措施中，牧+防和禁+防处理对黄帚橐吾地上生物量和密度抑制效果显著(P禁+防>牧+防的趋势；不同草地管理措施间黄帚橐吾密度在2021年差异显著(P牧>禁+防>牧+防的趋势。

图1 不同草地管理措施下黄帚橐吾地上生物量和密度的年际动态Fig.1 Interannual dynamics of aboveground biomass and density of Ligularia virgaurea under different management measures注：不同小写字母表示不同年份相同处理间差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示同一年份不同处理间差异显著(P<0.05)，实心圆点表示每个处理的异常值，×表示每个处理的平均值，下同Notes：Different lower letters indicate significant differences among the same treatments in different years(P<0.05),Different uppercase letters indicate significant differences among different treatment in the same year,solid circles represent outliers for each treatment,× represents the mean value for each treatment,the same as below

2.2 不同草地管理措施下草地植物群落盖度、高度和地上生物量随年份的变化

本研究共调查24科55属77种植物。由表2可知，各处理措施下，牧草生长季禁牧处理的物种数最多，牧+防和禁+防处理下，植物物种数在3年间逐渐下降，而牧和禁两个处理下，植物物种数在年际间呈先升高后降低的趋势；不同草地管理措施间植物高度在3年间差异均显著(P禁>牧+防>牧的趋势；不同管理措施下，植物地上生物量在年际间均呈降低的趋势，且不同管理措施(除放牧处理外)在2021年的地上生物量显著低于2019年和2020年(P牧+防>牧的趋势；牧+防和禁+防处理下，植物优势种由橐吾+垂穗披碱草群落向高原早熟禾群落演替，而牧和禁两个处理下，植物优势种在3年内均为黄帚橐吾，次优势种由线叶嵩草群落向高原早熟禾群落演替(表1)。

表1 不同样地的物种分布Table 1 Distribution of plant species in different plots

续表2

2.3 不同草地管理措施下植物群落多样性随年份的变化

结果表明，不同处理措施间植物群落丰富度、多样性、优势度和均匀度指数均无显著差异；各处理措施中，自由放牧处理的植物群落多样性指数和均匀度指数在年份间呈显著下降趋势，而其优势度指数在年份间显著升高(P<0.05)，其他各处理在年份间无显著差异(图2)。

图2 不同草地管理措施下植物群落物种数、多样性指数、优势度指数和均匀度指数的年际动态Fig.2 Interannual dynamics of the number of species,Shannon-Wiener index,Simpson,and Pielou index under different management measures

2.4 不同草地管理措施下植物功能群地上生物量及其功能群占比随年份的变化

研究结果表明，禾本科和莎草科地上生物量在不同草地管理措施处理后有显著差异(P<0.05)，且不同草地管理措施间莎草科地上生物量在2019年差异显著(P<0.05)，不同草地管理措施间禾本科地上生物量在2020年和2021年差异显著(P<0.05)；各草地管理措施下莎草科地上生物量在年份间总体上呈下降的趋势，且只有牧草生长季禁牧处理下莎草科地上生物量在年份间差异显著(P牧+防>牧的趋势；不同草地管理措施下豆科和杂类草地上生物量在年份间呈下降的趋势，但在不同处理和年份间差异均不显著(图3)。

图3 不同草地管理措施下植物功能群地上生物量的年际动态Fig.3 Interannual dynamics of the aboveground biomass of plant functional group under different management measures

由图4可知，自由放牧处理下，不同功能群地上生物量占比在年份间无显著差异；牧+防处理下，禾本科地上生物量占比在年份间先升后降，且在2020年显著高于2019年(P<0.05)，而黄帚橐吾地上生物量占比呈现先降后升的趋势，且在2020年和2021年显著低于2019年(P<0.05)，其他功能群在年份间并无显著差异；牧草生长季禁牧措施下，不同功能群地上生物量占比在年份间均无显著差异；禁+防处理下，禾本科地上生物量占比在处理后第二年显著升高，在第三年降低(P<0.05)，而黄帚橐吾和杂类草地上生物量占比在处理后第二年显著降低，到第三年升高(P<0.05)，其他功能群在年份间并无显著差异。

图4 不同草地管理措施下植物各功能群地上生物量占比的年际动态Fig.4 Interannual dynamics of the proportion of aboveground biomass of plant functional groups under different management measures

2.5 不同草地管理措施下植物地下生物量随年份的变化

由图5可知，各草地管理措施中，除放牧处理外，其他处理措施0～10 cm和10～20 cm土层的植物地下生物量在年份间均呈显著下降的趋势(P<0.05)，但同一年份，不同处理措施间差异并不显著。

图5 不同草地管理措施下植物地下生物量的年际动态Fig.5 Interannual dynamics of underground biomass of plant under different management measures注：图(A)表示0～10 cm土层的植物地下生物量，图(B)表示10～20 cm土层的植物地下生物量Note：Figure (A) shows the belowground biomass of plants in the 0～10 cm soil layer,and Figure (B) shows the belowground biomass of plants in the 10～20 cm soil layer

3 讨论

高寒地区草地的不合理利用，是导致青藏高原高寒草地退化的主要原因[21]。因此，合理的放牧方式是高寒草地可持续利用的前提[22-23]。在退化草地的恢复中，围封禁牧和药物防除是目前退化草地恢复的主要措施[12,24]。但由于长期围封禁牧的方式在牧区实施难度较大，因此，本研究在药物防除黄帚橐吾的基础上配合牧草生长季禁牧的管理措施，进一步探究复合型草地管理方式对橐吾型退化草地的恢复效果。

3.1 不同草地管理措施对黄帚橐吾地上生物量和密度的影响

黄帚橐吾作为高寒草地最常见的毒害草，通过强大的繁殖和扩散能力，消耗土壤中的养分和水分，抑制优良牧草对生存空间、水分和营养物质的利用，导致优良牧草产量显著降低，严重阻碍当地草地畜牧业的发展[4]。本研究通过牧、牧+防、禁和禁+防4种措施连续3年的调查发现，牧+防和禁+防两种措施处理后2年间，黄帚橐吾地上生物量及其密度显著降低。这说明，药物防除对黄帚橐吾有一定的抑制作用，使其在群落中的优势地位迅速降低，原草地植物群落的建群种(如：垂穗披碱草、草地早熟禾等禾本科牧草)获得了充足的养分和空间，逐渐代替黄帚橐吾成为群落中的优势种[7]。而在牧草生长季禁牧处理下，橐吾地上生物量和密度在年际间无显著变化。这可能是因为黄帚橐吾具有很强的化感作用，其根系中分泌的单萜类化合物对其他植物的抑制作用显著，而单一的牧草生长季禁牧处理并不能有效阻断橐吾对其他植物的抑制作用[25]。因此，牧草生长季禁牧对黄帚橐吾的抑制作用较小，而施用“清橐 1号”作为改良该草地的一种手段，明显降低橐吾在群落中的重要性，使草地群落向良性方向发展，这与之前的研究结果基本一致[12]。

3.2 不同草地管理措施对草地植物群落特征的影响

植物高度可以反映植物生长的繁茂程度，是衡量草地健康状况的重要指标[27]。本研究结果表明，不同管理措施下，植物平均高度在年份间均呈现先升高后降低的趋势，且只有禁+防处理中的植物平均高度在2020年显著高于2019年和2021年。不同草地管理措施间植物高度在3年间差异均显著，且均表现为：禁+防>禁>牧+防>牧的趋势。这主要是由于药物防除黄帚橐吾后，垂穗披碱草等分蘖能力较强的禾本科植物迅速生长，使植物高度在防除后第二年显著增高，而在牧草生长季禁牧的措施下，禾本科等优质牧草被一定程度的采食，使植物群落中其他阔叶类植物的竞争力增大，进而导致禁+防处理后第3年植物高度有所下降。

不同管理措施下草地植物群落物种多样性的结果表明，物种多样性指数和均匀度指数在年份间呈下降趋势，而物种优势度指数逐渐增大。其中，只有自由放牧这一处理在年份间差异显著。我们认为这主要与放牧强度有关，本研究放牧区的放牧强度高达8.19 羊单位·hm-2，属于重度放牧。在高强度放牧下，可食牧草多样性下降，而黄帚橐吾等毒杂草占据优势生态位，导致群落均匀度显著降低[28]。而其他3种处理措施，无论是牧草生长季禁牧还是药物防除黄帚橐吾，都对植物群落中的优势毒杂草——黄帚橐吾有一定程度的抑制作用，在采取处理措施后第二年，黄帚橐吾迅速减少，植物群落逐渐趋于稳定。因此，各处理在年份间并无显著变化。

3.3 不同草地管理措施对草地植物地上和地下生物量的影响

生物量是生态系统结构组建的物质基础，是评价群落结构与功能的主要标准之一[29]。作为生态系统中非常重要的一部分，植物地上和地下生物量分配方式的变化是植物对外界干扰的一种适应[30]。从年份间的变化来看，不同功能群植物地上生物量呈下降趋势，但差异并不显著。只有禾本科地上生物量在不同草地管理措施间差异显著，且最高值均出现在禁+防措施下，其次是禁、牧+防和牧处理，其他功能群植物在处理间和年份间均无显著差异。对不同功能群植物地上生物量占比的研究发现，牧+防和禁+防两个处理下，禾本科地上生物量占比在采取措施后第二年显著增加，而黄帚橐吾地上生物量占比显著减少。这主要是由于防除黄帚橐吾后，使其地上生物量和比例明显降低，为垂穗披碱草等禾本科植物的生长提供了营养和空间，从而促进了草地的恢复。另一方面，同其他毒杂草一样，黄帚橐吾通过自身强烈的化感作用抑制其他植物的生长，从而占据有利的生态位[25]。人为去除黄帚橐吾后，减少了橐吾对可食牧草的化感作用，使可食牧草快速生长。本研究还发现，牧+防和禁+防两个处理下禾本科地上生物量占比在第三年显著降低，而黄帚橐吾地上生物量占比在第三年有所增加。这主要是由于药物对黄帚橐吾的防除并不彻底，防除后第三年，部分残存的黄帚橐吾种群在群落中的重要值逐渐增大，导致禾本科植物地上生物量有所降低。另外，在禁+防处理措施下，杂类草地上生物量占比在两年间先降低后升高。这与该处理下黄帚橐吾地上生物量占比的趋势一致，而与禾本科地上生物量占比的变化趋势相反。这可能是由于防除黄帚橐吾后，垂穗披碱草等草地原优势种得到更充足的营养和空间资源，生长迅速，导致低矮阔叶类杂草的生长被抑制。到第三年，在黄帚橐吾和季节性放牧的综合作用下，禾本科植物在群落中的比例逐渐降低，这就为矮生阔叶类杂草的生长提供了机会，使杂类草地上生物量占比逐渐增大。因此，在牧草生长季禁牧的基础上防除黄帚橐吾可以在短期内增加禾本科等优质牧草的地上生物量，从而达到提高产草量的效果。

本研究显示，随着年份的增加，各草地管理措施下(除放牧处理外)0～10 cm和10～20 cm土层的植物地下生物量均呈显著下降的趋势。这是由于施用“清橐1号”后，其主要成分苯磺隆具有内吸传导的特性，会通过黄帚橐吾的叶片向植株体内传导，使黄帚橐吾植株生长点坏死，生长受到严重抑制，最终导致全株枯死[31]。因此，在牧+防和禁+防处理下，地下生物量在年份间逐渐降低。而在牧草生长季禁牧处理下，植物地下生物量也呈现减少的趋势，这种变化可能是由于莎草科植物在植物群落中的占比逐渐减少造成的[32]。有研究表明，莎草科的线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)和矮生嵩草(Kobresiahumilis)具有较高的根冠比和发达的根系[33]。在牧草生长季禁牧下，禾本科和杂类草比例逐渐升高，莎草科植物受到较强的郁闭作用，生长被抑制，导致莎草科植物在群落中的比例降低(图4)，最终使植物总地下生物量减少。方差分析结果表明，采取处理措施后，不同处理措施间植物地下生物量差异均不显著。这与王顺利等[34]对不同封育条件下草地地下生物量的研究结果一致。严格意义上来讲，地下生物量是生长季新生植物地下部分的总量，但实际采样中，我们很难将死根和活根区分，导致地下生物量被严重高估[35]。本研究中的地下生物量是包含活生物量和死生物量的总和，是群落所有植物的根系及地下繁殖体。而戴黎聪等[36]研究表明，高寒草甸0～10 cm土层植物群落根系年平均净增量为62.89 g·m-2，仅占地下总生物量的7.4%。因此，短期内植物群落的物种更替更多是表现在群落多样性和地上生物量的变化，而对地下生物量并无显著影响。

4 结论

本研究以青藏高原橐吾型退化高寒草甸为研究对象，采取自由放牧、自由放牧+药物防除、牧草生长季禁牧和牧草生长季禁牧+药物防除4种草地管理方式，分析和讨论了复合型草地管理方式对橐吾型退化草地的恢复效果。研究表明，自由放牧+药物防除和牧草生长季禁牧+药物防除均可显著抑制黄帚橐吾生长，但牧草生长季禁牧+药物防除显著提高禾本科牧草产量，是退化草地恢复的适宜措施。但牧草生长季禁牧+药物防除下，禾本科产草量在第三年降低，而黄帚橐吾地上生物量增加。这说明牧草生长季禁牧+药物防除的效果在第三年有所降低。因此，实际应用中建议防除黄帚橐吾后，严格控制放牧强度，防止草地再次退化。