黄河源园区典型高寒草原牧草营养特征及家畜承载力研究

耿远月， 徐田伟， 王循刚， 张 骞， 张晓玲， 康生萍，胡林勇， 刘宏金， 赵 娜， 罗崇亮， 李英年， 徐世晓*

(1. 中国科学院西北高原生物研究所/三江源国家公园研究院， 青海 西宁 810008； 2. 中国科学院大学， 北京 100049；3. 青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室， 青海 西宁 810016)

三江源国家公园包括长江源园区、黄河源园区和澜沧江源园区3个园区，是我国第1个国家公园体制试点，其核心目标是保护自然生态系统的原真性和完整性[1-2]。其中黄河源园区作为三江源国家公园的首个园区，是黄河流域径流来源和生态涵养最为重要的区域[3]，保护黄河源园区的生态环境对维持生物多样性和推进生态文明建设具有重要的意义。黄河源园区在地理区划上包括黄河乡、扎陵湖乡和玛查理镇，包括扎陵湖-鄂陵湖和星星海2个保护分区及与保护分区重叠的水利风景区、水产种质资源保护区、国家和国际湿地等，是中国重要的生态屏障区、草牧业生产区和畜牧业基地。

草地作为黄河源园区最为重要的生态系统，承载了当地牧民开展家畜放牧活动和野生草食动物采食的基本功能作用，而草地植物与草食动物的协同进化关系又是维持草地生态系统稳定的基础。研究表明适度放牧可以有效促进草地生产力的提高和生物多样性的维持[4]，保持牧草的正常生长和优良品质[5]；过度放牧等对草地的不合理利用在一定程度上会引起草地的质量衰退，降低植被覆盖度，导致草地植被群落结构发生改变，最终草地生态系统严重退化[6-7]。草畜平衡状态直接影响着草地的退化及恢复，进一步对草地的生态系统服务功能产生影响[8]。研究草地的有效承载力对黄河源园区乃至整个三江源国家公园的草地自然生态系统保护意义重大。因此，本研究选取冷地早熟禾(Poacrymophila)草原、垂穗披碱草(Elymusnutans)草原和紫花针茅(Stipapurpurea)草原为黄河源园区代表性高寒草地类型，分别对盛草期和枯草期的植被数量特征和牧草营养品质进行测定，进而评估牧草数量承载力、可消化粗蛋白(Digestible crude protein，DCP)承载力和代谢能(Metabolizable energy，ME)承载力，为三江源国家公园黄河源园区的草畜平衡问题提供基础数据和指导建议，有效促进三江源国家公园草地生态系统原真性和完整性保护及区域草地畜牧业的协调发展。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

三江源国家公园黄河源园区(97°1′20″ E～99°14′57″ E，33°55′5″ N～35°28′15″ N)地处青藏高原腹地，位于青海省果洛藏族自治州西北部玛多县境内，占玛多县总面积的78.01%，总面积为1.91×104km2，平均海拔在4 400 m左右。植被类型主要为高寒草甸和高寒草原[9]，年平均气温—4℃，年蒸发量为1 374.6 mm，年均降水量303.9 mm，为高原大陆性气候[10]。黄河源园区放牧家畜以牦牛、藏系绵羊和马为主，野生食草动物主要以藏野驴和藏原羚为主[11]。

1.2 样点设置

如图1所示，依据三江源国家公园黄河源园区不同区域天然草场植被特征，约每10 km设置1个采样点，共36个采样点。经植被调查，发现园区天然草场植被类型以高寒草原为主，包括以冷地早熟禾为优势种、西伯利亚蓼(Polygonumsibiricum)和溚草(Koeleriacristata)为伴生种的冷地早熟禾草原，以垂穗披碱草为优势种、小叶棘豆(Oxytropismicrophylla)和细叶亚菊(Ajaniatenuifolia)为伴生种的垂穗披碱草草原，和以紫花针茅为优势种、朝天委陵菜(Potentillasupina)为伴生种的紫花针茅草原，分别占所调查高寒草原样点的18%，18%和55%。

1.3 群落调查及样品采集

采样工作于2020年8月(盛草期)和2021年1月(枯草期)进行，记录每个样点的经纬度、海拔、温湿度、地貌地形、土壤类型和土地利用方式等地理信息数据。每个样点随机选择5个样方(50 cm×50 cm)，调查样方内植物物种组成，估算样方内群落的总盖度，用直尺测量并记录样方内群落的平均高度。试验样地无啃食痕迹和粪便，故认为采样时草地未被放牧利用。采用刈割法齐地面剪取地上牧草，挑出不可食部分，剩余部分装入档案袋，所得样品为混合牧草，称取湿重。实验室置于65℃烘箱烘至恒重并称取记录干重，每个样方内总的干重即为地上总生物量。样品烘干后用手提式高速粉碎机粉碎至30～200目，装入自封袋待测。

图1 黄河源园区采样点位置信息Fig.1 Location information of sampling points in Yellow River Source Park

1.4 牧草营养品质测定

牧草营养品质测定参照相关标准及文献进行。牧草干物质(Dry matter,DM)采用直接烘干法，依据GB/T 6435-2014测定；粗蛋白(Crude protein,CP)采用凯氏定氮法，依据GB/T 6432-2018测定；粗脂肪(Ether extract,EE)采用索氏提取法，依据GB/T 6433-2006测定；粗灰分(Crude ash,Ash)采用马弗炉灰化法，依据GB/T 6438-2007测定；中性洗涤纤维(Neutral detergent fiber,NDF)和酸性洗涤纤维(Acid detergent fiber,ADF)采用Van soest纤维分析法，依据GB/T 6434-2006测定；钙、磷含量采用电感耦合等离子体发射光谱法，依据BS EN 15510-2007测定。ME参照孙鹏飞等[12]的方法计算：ME=0.145 6×GP+0.076 75%×CP+0.164 2%×EE+1.198，其中：GP(Gas production)为24 h产气量(mL·(200 mg)-1牧草)，盛草期采用46.50 mL，枯草期采用39.67 mL。

1.5 牧草承载力评估

基于牧草营养品质，分别对牧草数量承载力、DCP承载力和ME承载力进行计算和评估。计算方法如下[13-14]：

牧草数量承载力=牧草干物质输出量(kg·hm-2)×草场利用率(%)/(放牧天数(d)×标准羊单位的干物质日需量(kg·d-1))；

可消化粗蛋白承载力=草场可消化蛋白输出量(kg·hm-2)×草场利用率(%)/(放牧天数(d)×标准羊单位的可消化蛋白需求量(kg·d-1))；

代谢能承载力=草场代谢能输出量(MJ·hm-2)×草场利用率(%)/(放牧天数(d)×标准羊单位的代谢能需求量(kg·d-1))。

其中相关参数标准依据NY/T 635-2015《天然草地合理载畜量的计算》中的描述：羊单位为45 kg、每日消耗1.8 kg标准干草的成年绵羊，标准干草为盛草期收割的含水量为14%的干草，换算为干物质日需要量为1.548 kg；禾草高寒草原的标准干草折算系数为0.95；盛草期和枯草期的放牧利用率分别为45%和60%。根据玛多县放牧实际情况，枯草期时间长达7个月(11月—翌年5月)，累计212 d；盛草期为6—10月，共计153 d。根据NRC(National research council)标准[15]，标准羊单位的粗蛋白需要量为0.053 9 kg·d-1，代谢能需要量为8.38 MJ·d-1，盛草期的牧草DCP利用率为62.25%，枯草期的利用率为31.64%[16]。参照刘树超等[17]的研究，牦牛、藏羊和马分别对应4，1和3个标准羊单位。

1.6 数据分析

数据统计分析采用SPSS 20.0单因素方差分析比较不同类型高寒草原群落的数量特征、生物量和牧草营养特征等的差异。当P<0.05时，差异显著；当P<0.01时，差异极显著。数据用“均值±标准差”表示。

2 结果与分析2.1 植被数量特征

以高度、盖度、物种数和干重为测定指标评估盛草期和枯草期3种类型高寒草原的植被数量特征，结果如表1和表2所示。盖度整体表现为紫花针茅草原>垂穗披碱草草原>冷地早熟禾草原，盛草期紫花针茅草原的盖度极显著高于垂穗披碱草草原和冷地早熟禾草原(P<0.01)，垂穗披碱草草原显著高于冷地早熟禾草原(P<0.05)；枯草期紫花针茅草原的盖度显著高于垂穗披碱草草原和冷地早熟禾草原(P<0.05)。盛草期紫花针茅草原的地上生物量即干重极显著高于冷地早熟禾草原(P<0.01)；枯草期紫花针茅草原和垂穗披碱草草原极显著高于冷地早熟禾草原(P<0.01)。

表1 3种类型高寒草原的盛草期植被数量特征Table 1 Quantitative characteristics of three types of alpine steppe during the flourishing period

表2 3种类型高寒草原枯草期的植被数量特征Table 2 Quantitative characteristics of three types of alpine steppe during the withering period

2.2 牧草营养品质特征

以干物质、粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、钙和磷的含量为测定指标评估盛草期和枯草期3种类型高寒草原的牧草营养品质特征，结果如表3和表4所示。盛草期时，牧草粗脂肪和磷含量均表现为冷地早熟禾草原高于紫花针茅草原和垂穗披碱草草原(P<0.01)；垂穗披碱草草原的粗灰分含量极显著高于冷地早熟禾草原和紫花针茅草原(P<0.01)；中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维均表现为紫花针茅草原显著高于垂穗披碱草草原(P<0.05)；钙含量表现为垂穗披碱草草原极显著高于紫花针茅草原(P<0.01)。

表3 3种类型高寒草原盛草期的牧草营养特征Table 3 Characteristics of herbage nutrition in three types of alpine steppes during the flourishing period

在枯草期时，牧草干物质、粗脂肪含量特征为紫花针茅草原和垂穗披碱草草原极显著高于冷地早熟禾草原(P<0.01)；紫花针茅草原的粗灰分含量显著高于冷地早熟禾草原(P<0.05)；中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维均呈现冷地早熟禾草原极显著高于垂穗披碱草草原和紫花针茅草原(P<0.01)；紫花针茅草原的钙含量极显著高于垂穗披碱草草原和冷地早熟禾草原(P<0.01)。

表4 3种类型高寒草原枯草期的牧草营养特征Table 4 Characteristics of herbage nutrition in three types of alpine steppes during the withering period

2.3 牧草营养输出特征

如表5所示，不同高寒草原类型的单位面积营养输出量在盛草期、枯草期的整体特征为紫花针茅草原>垂穗披碱草草原>冷地早熟禾草原，盛草期紫花针茅草原的粗蛋白输出总量显著高于垂穗披碱草草原(P<0.05)，极显著高于冷地早熟禾草原(P<0.01)；紫花针茅草原粗脂肪输出量显著高于冷地早熟禾草原(P<0.05)，极显著高于垂穗披碱草草原(P<0.01)；枯草期时紫花针茅和垂穗披碱草草原的4种营养输出量均极显著高于冷地早熟禾草原(P<0.01)。

表5 3种类型高寒草原的单位面积营养输出量Table 5 Nutrient output per unit area of three types of alpine steppes

2.4 牧草家畜承载力特征

如表6所示，盛草期和枯草期黄河源园区3种类型高寒草原的家畜数量承载力、DCP承载力和ME承载力均呈现紫花针茅草原>垂穗披碱草草原>冷地早熟禾草原的趋势。

表6 3种类型高寒草原的家畜承载力Table 6 Carrying capacity in livestock in three types of alpine steppes

3 讨论3.1 植被数量特征

植被数量特征主要包括高度、盖度和生物量等，都是反映草地植物群落动态变化的有效指标[18]。本研究中发现三江源国家公园黄河源园区紫花针茅草原、垂穗披碱草草原和冷地早熟禾草原的植被高度、物种数等在盛草期和枯草期均差异不显著。紫花针茅草原在盛草期、枯草期的盖度均显著高于冷地早熟禾草原，且地上总生物量也具备相同的趋势，表征了紫花针茅草原的物质输出水平和生产力水平较冷地早熟禾草原更强。地上牧草生物量是反映草地营养输出能力的重要指标[14]，受区域和季节等因素影响显著。盛草期时黄河源园区天然牧草的地上生物量范围为65.64～114.13 g·m-2，而枯草期仅为15.59～43.91 g·m-2，远低于甘南高寒天然牧草产量[19]。同时牧草产量具有明显的季节变化[20]，这主要由于盛草期是青藏高原牧草生长的旺盛期，此时期牧草产草量大，而枯草期时牧草枯黄凋落，地上现存牧草量急剧减少，可供家畜采食的牧草产量不足，这也说明青藏高原地区高寒牧区适宜“暖季天然放牧+冷季棚圈舍饲”的饲养模式[21-23]。

3.2 牧草营养品质特征和输出量

本研究从干物质、粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、钙和磷的含量入手探究了3种典型高寒草原的牧草营养品质。粗蛋白含量是反映牧草营养品质的重要指标[24]，盛草期牧草的粗蛋白含量变化范围是9.43%～9.75%，枯草期仅为4.31%～4.63%，含量大幅下降，表明牧草营养品质季节差异性强，枯草期牧草品质变差。同时，结果也说明枯草期仅靠天然牧草的可消化蛋白无法满足家畜的蛋白营养需求，不利于维持家畜的营养摄取，这也与沈世英[25]的研究结论相一致。盛草期牧草的粗蛋白、粗灰分、钙和磷含量都显著高于枯草期牧草(P<0.05)，不易消化降解的中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维显著低于枯草期牧草(P<0.05)，与吴发莉等[19]对甘南碌曲和合作地区的研究一致，表明黄河源园区盛草期牧草的消化利用特性优于枯草期。赵禹臣等[26]研究也发现，西藏当雄、那曲高寒草地暖季牧草的营养品质显著高于枯草期牧草，牧草营养成分含量受季节影响显著。盛草期粗脂肪含量变化范围为1.96%～2.74%，枯草期为2.42%～3.21%，其中紫花针茅草原和垂穗披碱草草原枯草期的粗脂肪含量(分别为3.21%，3.19%)高于盛草期(分别为2.19%，1.96%)，这与赵忠等[27]的研究结果相一致，天然草地粗脂肪含量存在一定的季节波动。

3.3 牧草家畜承载力

青藏高原畜牧业的主要饲草来源即为高寒天然草地，载畜量过高易引起草地退化，不利于草地可持续发展；载畜量过低导致草地资源的利用不充分，不利于区域经济发展[28]。因此确定合理的载畜量对于天然草地的功能维持和生态平衡有着重要的意义[25]。载畜量的高低不仅依赖于牧草产量，还受营养成分含量的影响[29]。本研究基于天然草地的营养品质分别评估了黄河源园区牧草的数量承载力、DCP承载力和ME承载力，结果发现不同高寒草原类型的营养输出量和承载力均表现为紫花针茅草原>垂穗披碱草草原>冷地早熟禾草原，表明相同时期紫花针茅草原可承载更多的放牧家畜。盛草期的牧草营养承载力高于牧草产量承载力，其中DCP承载力高于ME承载力，这与郝力壮等[13]的研究结果一致，主要是由于青藏高原昼夜温差大、牧草适合积累有机物。枯草期时ME承载力>牧草数量承载力>DCP承载力，与孙鹏飞等[12]的研究结果一致，这与枯草期牧草营养品质下降，粗蛋白消化率低有关。

从青藏高原草地生态保护的角度来看，盛草期若按数量承载力核算，每公顷可载畜1.18，1.41和1.72个羊单位；枯草期若按DCP承载力核算，每公顷可载畜0.10，0.34和0.35个羊单位。基于刘树超等[17]对玛多县放牧家畜牦牛、藏羊和马的数量调查，结合王立亚[30]对黄河源区玛多县的研究，得知玛多县可利用草地面积为222.26×104hm2，而全县家畜数量38.91×104羊单位，得黄河源园区家畜密度为0.17 SHU·hm-2，即每公顷载畜量至少达到0.17个羊单位才能满足家畜的采食需求。从经济角度来看，盛草期若按DCP承载力核算，每公顷可载畜2.12～3.74个羊单位，与天山中段高寒草原草地暖季的实际放牧密度一致[28]；枯草期若按代谢能承载力核算，每公顷可载畜0.43～1.04个羊单位，但此时不利于草地的生态保护，易引起超载过牧现象。综合考虑黄河源园区总面积与实际牧区面积之间的差异，枯草期牧草产量难以维持家畜需求，不同采样时期牧草载畜量相差较大，这也解释了家畜暖季长膘、冷季掉膘[31]的现象。

若不采取补饲措施，则枯草期应减畜1.08，1.07和1.37 SHU·hm-2，减畜率高达91.53%，75.89%和79.65%，不利于经济的发展。若于盛草期刈割部分牧草用于枯草期补饲，能最大化利用草地资源，达到生态、经济最大化，根据盛草期和枯草期的最低承载力、放牧天数及家畜对牧草的需求量，得知冷地早熟禾草原、垂穗披碱草草原和紫花针茅草原分别于盛草期刈割贮存172.76，171.16和219.14 kg·hm-2干草可以满足家畜的采食需求，此时3类高寒草原分别可承载家畜0.55，0.79和0.92 SHU·hm-2。为保护黄河源园区草地生态系统，建议同时结合冷暖两季划区轮牧、家畜适时出栏、优化草畜资源空间配置等[21]放牧措施以减畜减压，促进黄河源园区草地资源可持续发展。

4 结论

枯草期牧草群落的数量指标、牧草产量、粗蛋白含量显著低于盛草期，表明牧草品质和产量的季节波动性大；而粗纤维含量的变化与之相反，表明枯草期牧草适口性较差。从生态保护出发，建议盛草期以数量承载力核定放牧；枯草期以DCP承载力核定放牧。枯草期的载畜量仅为盛草期的1/2乃至1/20，其中冷地早熟禾草原的产草量不足以维持家畜需求，建议盛草期刈割贮存干草用于枯草期补饲以弥补牧草产量季节性失衡，以达到草地资源和经济的最大化。