克氏针茅(Stipakrylovii)草原土壤与优势植物碳氮含量对放牧强度的响应

徐新影, 张卫青*, 李金霞, 赵利萌, 乌兰图雅, 万志强

(1.内蒙古师范大学地理科学学院， 内蒙古 呼和浩特 010022； 2.内蒙古科技大学包头师范学院资源与环境学院， 内蒙古 包头 014030)

碳(Carbon，C)氮(Nitrogen，N)变化直接影响着生态系统的碳源/碳汇功能、碳氮循环以及全球气候变化[1]。碳和氮作为重要的元素，其储量和分布对草原生态系统功能起到重要作用，不仅是植物生长发育不可缺少的元素，同时也是衡量土壤肥力的关键因素。草原生态系统中的碳氮元素90%以上贮存于土壤中[2]，碳氮也是植物体的主要组成元素，植物在生长发育过程中会从土壤和大气中吸收碳氮等营养物质。碳氮比(Carbon nitrogen ratio，C/N)代表植物吸收氮的同时同化碳的能力，反映植物对氮利用效率和碳固定效率的高低，土壤中有机质的分解与积累以及氮的多少和有效程度[3]，同时影响草原生态系统结构和功能[4]，进而影响草原的畜牧业生产。因此，研究土壤和植物碳氮及C/N的变化特征，便于揭示草原生态系统中碳氮的循环状况和植物生长发育对资源的利用效率，以及土壤与植物之间互相制约的关系。

放牧是北方草原中最常见的利用方式之一，牲畜的采食和践踏等行为不仅会改变草原植物群落的特征[5-6]和土壤的理化性质，同时还会通过营养物质转化和排泄物归还而影响草原生态系统的物质循环，最终导致植物和土壤碳氮组成的变化[7]。国内外关于放牧对草地生态系统土壤和植物碳氮的影响开展了大量的研究，但其结果不一致。在高山草甸和典型草原的研究表明，地下生物量和富含碳的根系分泌物增多以及物种组成的变化使得土壤碳氮含量增加[8-10]。而在我国北方温带草原的研究表明放牧牲畜的过度采食与践踏造成的生物量减少，导致土壤碳氮含量降低[11-12]，Liu等[13]和Yan等[14]在青藏高原草地的研究也发现放牧显著降低了土壤碳氮含量。李香真等[15]还发现由于放牧强度对土壤影响的滞后性使得土壤中碳氮含量随放牧强度的增加无显著变化。放牧会通过影响植物生物量[16]而减少植物的碳氮含量。在群落水平，放牧使植物碳氮含量没有显著变化，而在单个物种水平上，由于补偿性生长使其氮含量增加[17]。放牧强度对植物碳氮含量的影响也各不相同，如Zhou等[18]的研究表明，放牧对植物碳含量没有影响，却增加了氮含量；Mipam等[19]的研究却发现，放牧导致植物碳含量降低而氮含量变化不显著。上述研究结果不同的原因可能是牲畜种类不同、取食的植物种类不同、粪便尿液所含物质不同以及放牧历史的差异造成的[12]。在草原生态系统中，土壤与植被之间是相互作用、相互制约、相互协调的。土壤作为植物生长发育的基质和重要生态因子，直接影响植物的养分状况，植物的养分含量又反映了土壤与植物养分供求的动态平衡[20]。但目前关于不同放牧强度下土壤与植物养分之间关系的研究较少且结论也不一致，例如勒佳佳等[21]发现在高寒草地放牧样地植物叶片与土壤化学计量特征的相关性不显著，而Mipam等[19]的研究认为放牧强度的变化改变了植物-土壤养分的化学计量关系。因此，需要进一步探讨放牧对土壤与植物碳氮含量及土壤与植物之间碳氮含量的关系。

内蒙古草原是我国北方重要的生态屏障，对维持全球碳氮循环及生态系统健康具有重要的作用。同时，内蒙古草原也是我国重要的畜牧业生产基地，为国人提供大量畜牧业产品，并维持着当地牧民的生计。但近几十年来，由于过度放牧导致草原退化，使内蒙古草原生态屏障功能减退，进而严重影响草原畜牧业的可持续发展[10]。本文以内蒙古锡林郭勒盟典型草原为研究对象，通过野外调查和室内测试，分析不同放牧强度下土壤与植物有机碳和全氮含量及其比值变化，探讨典型草原土壤-植物的碳氮含量之间的关系，为内蒙古草原生态系统恢复和畜牧业可持续发展提供理论依据。

1 材料与方法1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古锡林郭勒盟中北部的阿巴嘎旗那仁宝拉格苏木(44°35′～44°57′N，113°55′～114°15′E)，地处锡林郭勒波状高平原中北部，地形系蒙古高原低山丘陵区，地势由东北向西南倾斜，海拔1 240～1 483 m；气候为中温带半干旱大陆性气候，春秋季多风、夏季温凉短促、冬季寒冷漫长；年平均气温0.7℃，年平均降水量为223.56 mm，降水集中在5—8月；土壤以淡栗钙土为主，兼有栗钙土、棕栗钙土等；优势植物为克氏针茅、羊草(Leymuschinensis)和糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)等。该地区过去长期实行游牧、半游牧，自1996年开始实施“草畜双承包”制度后至今为网围栏定居放牧管理。近些年，草场发生不同程度退化。

1.2 样地选择与样品采集

2020年8月，在阿巴嘎旗典型草原进行野外考查和入户调查，根据农业部的《天然草地合理载畜量的计算》标准(NY/T 635-2015)，依据草场单位面积载畜量，分为0，0.34，0.69，1.53羊单位·hm-2·a-1四个放牧强度，分别代表禁牧(UG)、轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)、重度放牧(HG)[22]。不同放牧强度相邻的两个草场之间相距10～20 km，以不同放牧强度草场为样地，每个样地内随机选取5个采样点，每个采样点之间间隔大于100 m，共20个采样点。每个采样点布置1 m×1 m的植物样方，记录样方内物种及其高度、盖度等，齐地刈割样方内全部植物，将植物分种称取鲜重后置于袋中。在样方附近随机采集整株优势克氏针茅、羊草、糙隐子草各3株装入牛皮纸袋，采挖植物时，尽量减少对根系造成机械损伤。在齐地刈割后的样方内分别采集0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土层各500 g土壤装入密封袋中，带回实验室待测。

1.3 样品测试

将野外带回的整株植物用清水洗净其根系，将根和茎叶以及地上植物置于65℃烘箱中烘48小时至恒重，称其干重，粉碎后装入密封袋中待测。土壤样品置于室内风干，去除植物根系、砾石等杂质，研磨后分别过1.00 mm，0.50 mm，和0.25 mm的筛，分别装入密封袋待测。土壤和植物中有机碳含量测定采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法，全氮含量的测定采用凯氏定氮法。整株植物的有机碳和全氮含量为茎叶和根系的加权平均值，具体的计算方法为：

整株植物有机碳(全氮)含量(g·kg-1)=茎叶有机碳(全氮)含量(g·kg-1)×茎叶生物量(g·m-2)/整株生物量(g·m-2)+根系有机碳(全氮)含量(g·kg-1)×根系生物量(g·m-2)/整株生物量(g·m-2)。

植物群落碳氮含量计算方法为[23]：

植物群落有机碳(全氮)含量(g·kg-1)= 植物群落有机碳(全氮)贮量(g·m-2)/ 植物群落生物量(g·m-2)/1 000;

植物群落有机碳(全氮)贮量(g·m-2)= Σ单种植物有机碳(全氮)贮量(g·m-2);

单种植物有机碳(全氮)贮量(g·m-2)= 植物有机碳(全氮)含量(g·kg-1)× 相应植物生物量(g·m-2)/1 000。

1.4 数据处理

使用IBM SPSS Statistics 26.0软件对不同放牧强度对土壤和植物有机碳和全氮含量及C/N进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，运用Pearson相关分析分析土壤和植物有机碳和全氮之间的相关性，使用OriginLab Origin 19软件绘图。

2 结果与分析2.1 不同放牧强度下土壤碳氮含量变化

2.1.1土壤碳氮含量 由图1 a可得，各个土层有机碳含量均在轻牧处理最高，在0～10 cm土层显著高于中牧处理(P<0.05)，在10～20 cm土层显著高于重牧处理(P<0.05)，在20～30 cm土层无显著性差异。与有机碳含量变化特征相似，土壤全氮含量也在轻牧处理最高，在0～10 cm土层显著高于中牧处理(P<0.05)，在10～20 cm土层显著高于禁牧和中牧处理(P<0.05)，在20～30 cm土层显著高于重牧处理(图1b)。这也说明放牧强度对有机碳含量的影响深度为20 cm，而对全氮含量的影响深度达到30 cm。

图1 不同放牧强度下土壤有机碳(a)和全氮(b)含量Fig.1 Contents of soil organic carbon (a) and total nitrogen (b) under different grazing intensities注：不同小写字母代表不同放牧强度差异显著(P<0.05)，下同Note:Different small letters represent significant differences in different soil layers at the 0.05 level the same as below

2.1.2土壤C/N 由表1可知，土壤C/N随放牧强度的增强无显著的变化，C/N变化范围为11.83～23.65。在0～10 cm和20～30 cm土层均为重牧处理最高、中牧处理最低，而10～20 cm为轻牧处理最高、禁牧处理最低。

表1 不同放牧强度下土壤C/NTable 1 Soil C/N under different grazing intensities

2.2 不同放牧强度下优势植物碳氮含量变化

2.2.1植物碳含量 由图2可得，克氏针茅和羊草有机碳含量平均值分别为739.26 g·kg-1和805.22 g·kg-1。与禁牧相比，放牧降低了克氏针茅和羊草的有机碳含量，但增加了糙隐子草的有机碳含量(均值为745.35 g·kg-1)。由图2a可知，克氏针茅和羊草的茎叶有机碳含量在禁牧处理下高于其他放牧强度，且除禁牧处理外，随放牧强度的增强呈逐渐增加的趋势，克氏针茅在禁牧处理下显著高于轻牧处理(P<0.05)，羊草在禁牧处理下显著高于轻牧和中牧处理(P<0.05)；糙隐子草在禁牧处理下显著低于其他放牧处理(P<0.05)。植物根系有机碳含量随放牧强度的变化与茎叶变化趋势基本一致(图2 b)，糙隐子草在重牧处理下显著高于禁牧处理(P<0.05)，克氏针茅和羊草无显著变化。不同植物整株的有机碳含量对放牧强度的响应也与茎叶的变化特征相似(图2 c)，克氏针茅和羊草均在禁牧处理下较高，且由轻牧到重牧随放牧强度增强逐渐增加，克氏针茅在各放牧处理之间均无显著性差异，羊草在重牧处理下显著高于轻牧处理(P<0.05)，其次为禁牧处理；糙隐子草呈现相反的变化，禁牧处理显著低于其他放牧处理(P<0.05)。三种优势植物有机碳含量的根冠比随放牧强度的变化未表现出显著的差异性，克氏针茅随放牧强度的增强呈单峰变化，中牧处理最高；羊草呈现随放牧强度的增强逐渐增加的趋势；糙隐子草除禁牧处理外，随放牧强度增强也呈现出逐渐增加的趋势(图2d)。

图2 不同放牧强度下植物茎叶(a)、根系(b)、整株(c)有机碳含量和有机碳根冠比(d)Fig.2 Organic carbon content of plant stems and leaves (a),roots (b),whole plant (c) and organic carbon root shoot ratio (d) under different grazing intensities

2.2.2植物氮含量 由图3可知，克氏针茅、羊草和糙隐子草全氮含量在轻牧及中牧处理较高(三种植物全氮含量平均值分别为13.91，21.29，15.02 g·kg-1)，且茎叶、根系以及整株植物的变化趋势基本一致。羊草茎叶的全氮含量在中牧处理下显著高于轻牧和重牧处理(P<0.05)；克氏针茅和糙隐子草在各放牧强度之间均不存在显著性差异(图3a)。由图3b可知，植物根系全氮含量随不同放牧强度的变化与植物茎叶的变化一致。克氏针茅根系全氮含量在不同放牧强度之间无显著差异，糙隐子草在中牧处理下显著高于禁牧和轻牧处理(P<0.05)；羊草在中牧处理下显著高于轻牧和重牧处理(P<0.05)(图3b)。整株植物的全氮含量变化与茎叶和根系类似，均在轻牧和中牧处理较高(图3c)，羊草在中牧处理下显著高于轻牧和重牧处理(P<0.05)；克氏针茅和糙隐子草在轻牧处理下最高禁牧处理最低，克氏针茅在轻牧处理下显著高于禁牧和重牧处理(P<0.05)，糙隐子草在轻牧处理下显著高于禁牧处理(P<0.05)。克氏针茅全氮含量的根冠比在轻牧处理下显著低于重牧处理(P<0.05)；羊草在轻牧处理下显著低于禁牧处理(P<0.05)；而糙隐子草在不同放牧处理之间均无显著性差异(图3d)。

图3 不同放牧强度下植物茎叶(a)、根系(b)、整株(c)全氮含量和全氮根冠比(d)Fig.3 Total nitrogen content of plant stems and leaves (a),roots (b),whole plant (c) and total nitrogen root shoot ratio (d) under different grazing intensities

2.2.3植物C/N 由图4可得，三种植物C/N随放牧强度的变化表现不同，克氏针茅、羊草和糙隐子草的C/N均值分别为55.54，40.47，49.08。克氏针茅茎叶的C/N在禁牧处理下显著高于轻牧和中牧处理(P<0.05)，除禁牧处理外，其余处理随放牧强度的增强，C/N逐渐增大；羊草在重牧处理下显著高于中牧处理(P<0.05)；糙隐子草在轻牧处理下显著高于禁牧处理(P<0.05)(图4a)。由图4b可知，三种植物根系C/N基本与茎叶的变化一致。放牧强度对克氏针茅无显著的影响；羊草在轻牧和重牧处理下显著高于禁牧和中牧处理(P<0.05)；糙隐子草在禁牧处理下显著高于中牧处理(P<0.05)(图4b)。羊草的整株植物C/N在重牧处理下显著高于禁牧和中牧处理(P<0.05)；糙隐子草在轻牧处理下显著高于禁牧处理(P<0.05)；克氏针茅不同放牧强度之间无显著性差异(图4c)。克氏针茅C/N的根冠比在轻牧处理下显著高于中牧处理(P<0.05)，羊草和糙隐子草在不同放牧处理之间均无显著性差异(图4d)。

图4 不同放牧强度下植物茎叶(a)、根系(b)、整株(c) 的C/N和C/N根冠比(d)Fig.4 C/N of plant stems and leaves (a),roots (b),whole plant (c) and C/N root shoot ratio (d) under different grazing intensities

2.3 土壤与植物群落碳氮含量的相关性

由表2可知，土壤有机碳与土壤全氮含量、植物群落有机碳与植物全氮含量均呈极显著正相关关系(P<0.01)。但是，土壤有机碳、土壤全氮含量与植物群落有机碳、植物全氮含量均无显著相关关系。

表2 土壤与植物群落碳氮含量的相关性Table 2 Correlation between carbon and nitrogen content of soil and plant community

3 讨论3.1 放牧强度对土壤碳氮含量的影响

土壤碳氮含量直观的反映了土壤肥力的高低，直接影响着草原生产力，可以表明土壤质量或健康状况[24]。本研究显示，轻牧草场土壤有机碳和全氮含量最高。这与刘楠等[10]以及高永恒[8]的研究结果类似。轻度放牧处理土壤碳氮含量较高是碳氮输入增多而输出减少的综合效应。碳氮输入增多原因主要有以下几个方面：相对于重牧处理，轻度放牧处理牲畜对植物干扰较小，使得植物地上生物量较高(表3)，归还给土壤中的碳氮也较多；虽然禁牧处理的放牧干扰比轻牧处理小，但是轻牧处理牲畜活动加速凋落物的破碎与分解[17,25]，使碳氮和养分向土壤的转移速度增加；同时与禁牧处理相比放牧处理的家畜排泄物也是土壤中养分的重要来源[17,26]，也可能增加土壤中碳含量；也有研究表明植物根系碳作为草原土壤碳的来源起到不可忽视的作用[27]。碳氮输出减少主要是由于相对于禁牧处理，轻牧处理下牲畜踩踏更剧烈，土壤压实严重[28]，氧含量降低，减缓微生物对有机质的分解速率[29]，有利于土壤碳氮的积累。

表3 不同放牧强度植物地上生物量Table 3 Aboveground biomass of plants under different grazing intensities

但本文研究结果与Li等[30]和丁小慧等[31]的研究结果存在差异。前者的研究表明放牧对土壤有机碳含量无显著影响，可能是其试验围封时间较短，而本研究禁牧区围封长达17年，导致结果产生差异。丁小慧的研究表明由于放牧根系生物量和地上生物量降低使得土壤有机碳和全氮含量减少，而本文的研究显示随放牧强度的增加植物根系的有机碳和全氮含量逐渐增加，所以使得研究结果不同。本研究结果与Liu等[13]和Yan等[14]的研究结果存在差异可能与研究区域的草原类型和环境因素有关[32]。土壤C/N对放牧强度的变化无显著的响应，但其值高于中国陆地土壤的C/N值(12.3)，表明在本研究区内相比较碳土壤中氮更缺乏[33]。

3.2 放牧强度对优势植物碳氮含量的影响

植物碳氮的正常代谢是植物正常生长发育和高产量的物质基础，碳氮含量可作为反映植物生理代谢的重要指标[3]。本研究发现与禁牧相比不同放牧强度均在不同程度降低了克氏针茅和羊草的碳含量，但增加了糙隐子草碳含量，这可能与植物的功能性状有关。有研究发现植物越矮小，被牲畜采食的生物量越少[34]，同时牲畜在放牧强度增强时好采食植株较高适口性较好的克氏针茅和羊草[35]，这些都使糙隐子草地上生物量增高，最终其体内碳含量在放牧时有所增加。有研究表明在一定的放牧干扰下，糙隐子草相对其他两种植物表现出更强的耐牧性[36]，更能适应放牧干扰，且在放牧干扰下具有更高的养分利用率，因而使得糙隐子草碳含量增加[37]。氮是植物体蛋白质和叶绿体等的主要部分，且植物C/N的降低表明植物生长速率和养分利用率的提高[37-38]。本研究发现轻中牧处理3种植物氮含量都有所增多，这与Bai等[4]在典型草原和许雪赟等[32]在青藏高原草地的研究结果一致。本文研究结果显示轻牧处理土壤氮含量最高，因此轻牧处理下土壤供给植物的氮较高，使得轻牧处理3种植物体内氮含量较高。放牧干扰在不同方面刺激植物体内氮含量增加。轻中牧处理中牲畜的啃食去除了植物的部分成熟组织，而剩余的幼嫩组织含有高浓度的营养物质[39]，并且牲畜的啃食促进了幼嫩组织的光合作用，增加了叶绿素的含量，而氮是叶绿素的主要成分[32]，表明轻中度放牧对提高植物叶片氮循环速率和可利用性是有利的。刘颖等[40]认为放牧诱导产生的较多根系，刺激了根对土壤中氮素的吸收并向地上部分输送，这些变化都利于植物对氮的吸收和利用。轻中牧处理中动物排泄物的增加也使植物从中吸收的氮增加[41]。轻中度放牧使植物氮含量增加也说明植物从土壤中吸收了更多的氮，间接的加速了土壤-植物系统氮的循环速率和利用率，也说明植物通过增加养分浓度和降低化学计量比积极适应放牧干扰。

3.3 土壤与植物碳氮相关性

土壤与植物是生物地球化学循环的重要环节，根系将两者紧密联系在一起，植物从土壤中吸收养分，以枯落物和根系分泌物归还土壤，因此植物体内的养分状况体现了植物对环境的适应，而土壤养分状况又反映了植物的养分需求[21]。本研究发现土壤碳氮含量和植物碳氮含量均呈负相关关系，说明植物碳氮含量会随着土壤碳氮含量的增加而降低。说明碳氮在土壤和植物中的循环较缓慢，使得碳氮大部分滞留在土壤中。本研究中植物与土壤碳氮相关性较小而且未达到显著水平，可能说明植物吸收的碳氮不仅来源于土壤，还受植物自身的固氮和光合作用等其他外界环境因素的影响[42]。也可能植物的碳氮含量更倾向于作为一种物种性状，植物自身对环境的适应可能是其碳氮特征的主要影响因素，与土壤碳氮关系并不密切。有研究表明植物的元素含量不仅取决于土壤养分的有效性，还取决于植物的生长需求和植物个体的大小[43]，而本研究采样时未考虑优势植物的生长期，未将不同年龄植物进行分开分析，这也对结果产生一定影响。

4 结论

土壤与植物的碳氮含量对放牧强度的响应存在差异。轻度放牧(0.34羊单位·hm-2·a-1)提高了土壤碳氮含量，并与禁牧无显著性差异。与禁牧相比，放牧降低了克氏针茅和羊草有机碳含量，但增加了它们的全氮含量，并且使糙隐子草的有机碳和全氮含量均显著增加。不同放牧强度下土壤C/N值均无显著变化，土壤与植物碳氮含量均无显著相关性。因此，从提高土壤与植物碳氮含量方面考虑，轻度放牧是内蒙古典型草原适宜的放牧强度，禁牧并非合理的放牧方式，但应避免重度放牧。