减畜对草地植被生长和土壤特性的影响研究进展

李佳秀， 张青松， 杜子银

(西华师范大学地理科学学院， 四川 南充 637009)

草地生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分，影响着自然界能量与物质循环，且在调节生态系统功能方面具有重要作用[1-3]。近年来，全球气候变化和人类活动干扰加剧对草地生态系统的影响日趋突出[4-6]，导致草地生态环境恶化和生态系统的不同程度退化。草地植被与土壤具有密切的相互作用关系，植被退化减少凋落物返还可能导致土壤肥力减退和植被生产力降低，从而进一步影响植被-土壤体系平衡和草地生态系统服务功能发挥。

减畜是通过减少牲畜量及其对放牧草地的干扰从而逐步恢复退化草地生产力的一种重要方式。在牧民愿意减畜的背景下，牧民家庭资产状况是影响减畜程度的重要因素，并且牧户牲畜年末存栏量显著下降表明减畜效果明显[7-8]。减畜作为草原生态补奖政策的主要着眼点[9]，既可以避免人为干扰对草地生态系统的潜在影响，又能切中目前草地退化的核心原因，对促进草畜平衡具有更为直接和积极的作用。在草原牲畜超载率普遍较高的背景下，牧民的减畜行为被认为是草原恢复和保护最直接和最有效的方法之一[10]。研究表明，草原补奖政策对牧民减畜意愿具有激励作用[11]，即通过政策的经济激励和行政约束，有效引导牧民的减畜行为[12]。然而，值得关注的是，当前草原生态补奖政策与农牧户减畜之间的关系尚未形成统一认识[13]，减畜措施的优化和落实亟待加强。一般而言，放牧牲畜采食行为主要表现为通过啃食牧草影响植被的生长特性和生物量；践踏行为则表现为畜蹄压实表土，通过改变土壤物理结构和微环境条件等影响其理化和微生物特性；粪尿排泄行为是对天然草地生态系统的一种重要施肥措施，排泄物氮磷养分输入直接调控土壤氮磷含量和养分有效性，从而影响土壤肥力及其植被生产力[14-16]。减畜使得牲畜的采食、践踏和排泄行为干扰减少，可能通过增加凋落物返还量和减少粪尿输入等途径直接或间接地改变对草地土壤的养分供应，进而影响土壤养分平衡和植被生长特性[16-18]。总体而言，减畜与草地生态环境和生态系统发展关系密切，减畜导致的放牧强度降低将对草地生态系统产生不同程度影响，且减畜策略的制定可能因放牧牲畜类型以及草地生产力状况等的不同具有差异性，因而合理实施减畜措施对维持草地生态系统健康与可持续发展至关重要。然而，当前诸多研究普遍从不同背景下影响减畜行为的因素[7,19]、奖补与减畜的对等关系[13,20]、减畜政策的受偿意愿分析[8,21-22]等方面进行了分析，而针对减畜对草地植被和土壤养分变化过程等方面的影响机制研究还少见报道，从而导致人们对于不同程度减畜对草地土壤养分动态、有效性和植被群落变化等的影响及其差异性的认识还十分有限。因此，本文通过系统论述牲畜与草地植被-土壤体系间的相互关系，主要从放牧强度变化角度揭示减畜对草地植被生长和土壤特性的作用机制，以期为科学认知减畜对草地生态系统的影响效应，进而调整放牧牲畜管理模式、优化减畜策略和促进草地生态系统健康与可持续发展等提供有益参考。

1 减畜措施及实施概况1.1 减畜的背景及内涵

长期以来，不恰当的开发利用导致覆盖国土面积40%以上的草原日趋退化，严重制约着草原畜牧业以及牧户生产生活的健康与可持续发展[23]。为了有效遏制草地退化，我国在退耕还林还草和退牧还草等方面付出了大量努力和实践，以期更好地维持草地生产力和保护区域生态环境[24]。然而，这些政策实施的规模较小，再加上人类活动以及全球气候变化等因素的影响，导致草地治理的结果呈现“局部好转、总体恶化”的趋势[25]。在此背景下，2011年国家提出草原生态保护补助奖励政策，内蒙古、新疆、西藏、青海、四川、甘肃、宁夏和云南等8个省区作为主要的草原地区被列入政策实施范围[26]。第一轮草原生态补偿政策实施后(2011—2015年)，全国草原综合植被覆盖度为54%，较2011年提高3个百分点，全国草原整体生态状况趋于好转。在新一轮草原生态补偿政策(2016—2020年)实施结束后，全国草原综合植被盖度从2011年的51.0%提高到2020年的56.1%，2020年鲜草产量达到11亿t[27]。总体而言，草原生态奖补政策实施取得明显成绩，且当前继续实施的第三轮草原补奖政策也充分体现了党中央始终保持加强生态文明建设的战略定力和强化草原生态保护的坚定决心。

草原生态奖补政策主要是通过政府行政手段干预牧户放牧行为[28]，鼓励牧户通过减畜方式直接卸载牲畜对于草场的放牧压力，进而维持草畜平衡和草地生态系统的可持续发展[29]。减畜的主要目的在于缓解超载放牧问题，鼓励牧民采取直接减畜(减少饲养量)和舍饲减畜(通过舍饲来减少放牧时间)的方式缓解草原超载过牧，进而达到恢复草地生态环境的目的[7]。但也有研究认为，减畜缺乏可持续性，单纯依靠减畜难以实现草畜平衡，也难以完成“减畜不减收”的政策目标[30]。一般而言，草地载畜压力的变化主要是由草地产草量增减引起的理论载畜量变化和减畜造成的现实载畜量变化所决定的[31]。在管理策略选择时，应结合草地自身状况充分考虑减畜对草地生态系统影响的长期效应，科学合理地选择适宜的措施进行草地保护和恢复。另一方面，对草地生态系统而言，减畜是通过人为减少牲畜量以达到缓解超载放牧，从而减少牲畜采食牧草、践踏土壤和产生粪尿排泄物等主要放牧行为对草地的影响。研究发现，在减畜轮牧下，草地生态恢复的过程与围栏封育较为相似，主要表现为牧草产量、土壤理化性状、土壤持水性能及植被多样性指数依次恢复[32]。由此可见，减畜是从放牧角度减少牲畜量，降低牲畜对草地生态系统的干扰，其目的是为了恢复草地生态环境，探求草地生态系统发展平衡。

1.2 减畜措施实施概况

自减畜措施实施以来，我国部分地区放牧牲畜饲养量总体呈下降趋势。通过分析发现，具有大面积典型放牧草地的西藏自治区、青海省以及内蒙古自治区放牧牛(图1(a))和羊(图1(b))的数量差异性变化较为明显。总体来看，2011—2021年间西藏自治区牛和羊的数量分别呈现波动增长和快速下降的趋势；青海省牛和羊的数量分别表现为波动增长和波动下降；内蒙古自治区牛和羊的数量则分别呈持续波动下降和缓慢增长的变化趋势(图1)。

图1 西藏自治区、青海省和内蒙古自治区2011—2021年牛(a)和羊(b)数量变化Fig.1 Changes in the number of cattle (a) and sheep (b) in Tibet Autonomous Region,Qinghai Province and Inner Mongolia Autonomous Region from 2011 to 2021注：数据来源于《中国统计年鉴2011—2021》Note:The data originates from China Statistical Yearbook 2011—2021

樊江文等[33]针对三江源地区的研究指出，随着减畜政策的实施，该地区的家畜数量逐年下降。自减畜工程实施以来，三江源全区减畜工作取得明显成效，平均减畜比例超过20.0%[31]。此外，通过第一轮草原补奖政策的实施，对内蒙古自治区牧户进行入户调查发现，牧户的减畜程度达28.8%，但各个草原类型牧户的减畜程度仍存在区域差异[34]。西藏自治区近年来牦牛的饲养对牧户减少牲畜存栏的贡献较大，牦牛饲养比重每增加10%，牧户愿意降低56.8%的牲畜存栏量；而山羊或绵羊饲养比重每增加10%，牧户将减少39.6%和25.7%的牲畜存栏量[35]。并且，由于近年来牦牛肉价格不断攀升，对牧户而言，牦牛饲养比重提升不但能保证经济收益，而且有利于草地保护，因此牧户愿意提高牦牛饲养量，减少羊的饲养量。另一方面，地方政府的政策因素、社会经济状况和自然灾害等方面也是导致牲畜存栏量下降而出栏量增加不容忽视的原因[36]。与之不同的是，在内蒙古自治区进行抽样入户调查时发现，自草原生态补奖政策实施以来，样本农牧户户均养羊数量不降反升，减畜发生率与减畜率均不高，减畜形势依然十分严峻[11]。而且，由于荒漠草原气候干旱并且植被稀疏，生态环境较为脆弱，导致内蒙古荒漠草原在2010—2013年内均出现严重超载现象[37]。由此可见，减畜导致各地区的实际牲畜量存在差异，部分地区未按照减畜要求执行，尚且需要进一步优化和落实相关减畜政策从而更好地促进草地生态系统的保护和恢复。

另外，减畜主要通过减少牲畜采食量、凋落物和粪尿返还量以及对草地的践踏程度等，影响草地植被生长与土壤养分过程。研究发现，放牧牛和羊的日采食量分别约为2.69～10.8 kg和0.65～3.32 kg[38-43]。以西藏自治区为例，2012—2013年牛和羊数量分别减少约14.1万头和120.2万只，如果以牲畜日均采食量参数进行估算(表1)，则牛的采食量减少约13.8～55.6万t，羊的采食量减少约28.5～146万t。不同研究区牲畜采食量差异较大(表1)可能与牲畜类型和牧草生长状况有关，且不同的测算方法、放牧区域草地类型等因素也会对牲畜日均采食量估算产生一定影响。减少牲畜采食量将通过改变植被生物量、高度、盖度和生长特性等进而对草地生态系统生产力和服务功能产生差异性影响。

表1 不同牲畜日均采食量参数的比较Table 1 Comparison of parameters of average daily feed intake of different livestock

与之类似的，放牧牛和羊的日均排粪量分别约为9.02～16.4 kg和0.47～0.71 kg[44-47]。以内蒙古自治区为例，2012—2013年牛和羊数量分别减少约9.51万头和132万只，以牲畜日均排粪量参数进行估算(表2)，则该年度牛的排粪量减少约31.3～56.9万t，羊的排粪量减少约22.6～34.1万t。牲畜粪尿作为一种天然肥料，大量养分返还对草地植被生长和土壤理化特征具有直接影响，减畜会减少排泄物返还和养分输入，从而可能对土壤肥力、养分有效性和植被生长等产生一系列不容忽视的潜在影响。

表2 不同牲畜日均排粪量参数的比较Table 2 Comparison of parameters of average daily excretion of different livestock

此外，对于草地生态系统而言，牲畜载畜量是评定草原家畜生产能力的临界指标[48]，且载畜量调控的核心是草畜平衡[49]。其中，理论载畜量是在一定的放牧时间和一定的草地面积上，保证草地植被及家畜正常生长发育的前提下所能容纳的牲畜数量[50]。实际载畜量为当年末存栏与当年年度出栏各类牲畜折合羊单位之和[51]。由图1可知，西藏、内蒙古和青海省仅2011—2013年间牲畜量下降较为明显，而其他年份减畜效果相对欠佳。以内蒙古自治区为例，苏日娜等[37]基于MODIS遥感数据，应用光能利用率模型(CASA模型)和连续3年的野外样地调查数据及相关公式[51]计算得到内蒙古典型草原2011，2012，2013年的理论载畜量分别为979，1 827，1 979万个羊单位，而实际载畜量分别为1 779，1 699，1 587万个羊单位，表明减畜措施在内蒙古典型草原实施情况较好，实际载畜量逐年降低，且在减畜政策实施后逐年低于理论载畜量。由此可见，基于内蒙古草原的减畜政策实施呈现一定的合理性，对于其他具有典型放牧草地的区域减畜政策实施和优化将具有积极的参考价值。

2 减畜对草地植被生长的影响2.1 减畜对植物多样性和生物量的影响

植物多样性在维持和提升生态系统结构和功能方面发挥着重要作用，但放牧对植物物种和系统发育多样性的影响存在不确定性[52]。研究表明，过度放牧可能导致高寒草甸退化和生物多样性丧失，而减畜后的轻度放牧可能导致草原向森林的演替以及草原物种栖息地的丧失[53]。针对天山北坡中段的研究发现，随着减畜后的放牧强度降低，山地草甸群落中适口性好的植物数量逐渐增加[54]。内蒙古荒漠草原轻度放牧区物种丰富度指数和Shannon-Wiener指数显著大于减畜前的重度放牧区[55]。这与董乙强等[56]的研究结果一致，即减畜后放牧强度的降低导致伊犁荒漠草地植被高度、盖度、生物量呈上升趋势。与之不同的是，宋洁等[57]发现，温带草原不同类型植物多样性在减畜前后无明显变化，这可能与该类植物群落稳定性较好有关。另外，通过对比内蒙古自治区、西藏自治区以及青海省不同放牧强度下草地植物物种数和生物量可以看出，减畜后放牧强度降低导致物种数、Shannon-Wiener指数以及地上、地下生物量均有所增加(表3)，表明减畜政策实施对草地植物多样性影响显著。总体而言，不同类型和程度的牲畜减畜会导致植物多样性的差异性响应，优化牲畜放牧模式和制定适宜的减畜策略对于维持草地植物多样性和促进草地生态系统稳定发展不可或缺。

表3 不同研究区草地植物多样性和生物量参数的比较Table 3 Comparison of grassland plant diversity and biomass parameters in different study areas

另一方面，植物总生物量和地上生物量是衡量草地健康的重要指标[61]。研究表明，在减畜前的重度放牧对植物总生物量、地上生物量和地下生物量有显著的负面影响[62]。与之不同的是，轻度放牧条件下，草地的地上生物量、凋落物量、地下生物量和土壤碳储量分别增加84.7%，111.6%，25.5%和14.4%[63]。这可能是由于减畜后随着放牧强度降低，牲畜采食行为减少，从而使得植物生物量有所恢复。此外，地上生物量对放牧的响应模式可能随草地类型和放牧强度而变化[64]。柳嘉佳等[65]针对喀斯特地区混播草地的研究指出，中度和重度放牧植物群落的地上生物量随时间推移整体呈下降趋势，而青藏高原高寒草地轻度放牧处理的植物地上生物量显著高于重度放牧处理，且随着放牧强度降低呈逐步上升趋势[66]。另有研究表明，三江平原小叶章草甸中度与轻度放牧地上生物量无显著差别，但减畜前重度放牧的地上生物量较少[67]，表明放牧强度与地上生物量呈负相关关系，降低放牧强度使得地上生物量有所恢复，从而可能导致植被生物量分配格局发生变化。此外，放牧强度与地下生物量也呈负相关关系[68]，即地下生物量会随着放牧干扰的减少而增加，这可能与减畜后牲畜采食牧草相对减少，地上生物量增加导致光合作用增强和凋落物养分返还量增加，从而通过增加向根系输送的营养物质进一步促进根系发育有关。一般而言，地下生物量总体上随着放牧强度的减弱而增加[69]，表明减畜在一定程度上有利于地下生物量恢复。但另有研究发现，短期内高寒草甸地下生物量随放牧强度的减弱未发生显著变化[70]，这可能与研究区植物地下根系极度发育，不易受到放牧干扰有关。这种由于放牧强度不同引起的地下生物量变化，将进一步导致植被生物量分配格局的复杂变化。古琛[71]认为，减畜后生物量表现为向地下权衡，且向地下权衡是随着载畜率的降低而增大，导致生物量分配先向地下倾斜。但随着减畜时间的延长，牲畜干扰越来越小，地上生物量也开始逐渐恢复。另外，生物量的分配格局还与温度、降水、土壤水分及养分等密切相关[72]，因此关于减畜对不同类型草地植被生物量分配格局的差异性影响还有待深入研究。由此可见，减畜主要通过降低放牧强度对地上生物量与地下生物量恢复具有不同程度促进作用，可能导致草地植被生物量分配格局产生差异性响应，并通过改变草地生产力影响草地生态系统服务功能。

2.2 减畜对植被群落特征的影响

在草地生态系统中，植被不仅是草地生态系统功能发挥的基础，也是牲畜最直接干扰的对象，两者具有密切的相互作用关系[73]。研究发现，随着减畜后放牧强度降低，青藏高原高寒草地优质牧草生长将有所恢复，植被高度增加，家畜不喜食牧草或者毒草的比例呈下降趋势[74]。放牧牲畜主要通过全年采食天然牧草的方式来维持生存，从而对草地植被产生直接影响，且牲畜采食的同时伴随着践踏行为，易使群落呈现破碎化[58]。牲畜践踏损伤牧草会改变草地植物的竞争格局，通过促进种子萌发加速群落内种群的更新，进而引起群落结构与功能的变化[75]。减畜是以减少牲畜量的方式，降低放牧过程的干扰，从而改变植物生长特性、群落环境和物种多样性等。研究发现，牲畜的取食直接影响草地植物的生长发育，通过改变群落的多样性、结构以及物种组成等，导致植被生物量的变化[76]。减畜前后会影响禾草科和莎草科等优势物种的高度、盖度和密度，对物种的均衡发展也会产生一定影响[77-78]。在轻度放牧时，禾本科植物在群落中的优势度最高，生长状态最好，家畜采食有较多的选择空间；而减畜前的重度放牧条件下，牲畜对草地植物的采食作用和践踏作用较强，导致牲畜喜食种和不耐践踏的牧草量急剧降低[79]。在高寒草甸下，牲畜量多的中度放牧和重度放牧样地中禾本科和莎草科植物减少，杂草类植物增加[80]。这与董全民等[81]在青海高寒草甸的研究结果类似，即优良牧草生物量的变化与放牧强度呈极显著负相关关系，而杂草生物量的变化与放牧强度呈极显著正相关关系。另外，基于内蒙古荒漠草原的研究也发现，随着载畜率的降低，荒漠草原优势植物冷蒿的密度增加，分布范围逐渐扩大[82]。由此可见，放牧强度与植被群落特征关系密切，放牧强度越大时，杂草类植物越多，而放牧强度降低，则优良牧草增多。减畜通过降低放牧强度和减少牲畜对草地的直接干扰，可能使得耐践踏和优良牧草的数量有所增加。此外，在放牧过程中，牲畜排泄物对草地的施肥、控制牧草生长、种子传播等方面也发挥着重要作用，有助于促进植物补偿生长[73]。减畜后，牲畜量的下降导致采食、践踏、排泄行为对草地植被的影响减弱，进而可能对植物的物种多样性、地上生物量、植物高度和盖度等均会产生不同程度影响。总体而言，减畜与草地植被生长及其群落结构变化等关系密切，合理调控减畜策略对于维持天然草地生态系统健康与可持续发展将至关重要。

3 减畜对草地土壤特性的影响3.1 减畜对土壤物理性质的影响

减畜作为实现草畜平衡的重要措施之一，相对于围栏封育和增草措施而言，降低了人为干扰对草地生态系统的直接影响。减畜会通过减少牲畜牧草采食量、增加凋落物返还量、减少畜蹄践踏和粪尿排泄物返还等途径对草地土壤产生直接或间接影响。牲畜反复践踏会直接压实土壤表面，造成土壤容重增加和土壤孔隙度降低，且土壤透气性、含水率、渗透性等均会受到不良影响[83]。研究表明，土壤保持一定含水量时，放牧强度较强使得牲畜对土壤的压实作用也较强[84]，而减畜后的放牧强度降低通过削弱畜蹄对表土的压实作用，从而有利于土壤孔隙恢复。相比之下，放牧压力对土壤容重的影响一般限于0～10 cm土层，且土壤容重随减畜后放牧强度的减弱而降低[85-86]。另有研究表明，减畜前的过度放牧使得荒漠草原中部分大孔隙和中等孔隙的丧失[87]，而放牧强度降低导致土壤水分渗透率呈上升趋势[85]。减畜使得土壤水分渗透率增加，可能是由于牲畜量减少导致其对土壤的负面效应减弱，从而降低土壤容重，增加土壤孔隙度和渗透率。总体而言，减畜主要通过直接减少牲畜的践踏行为使得其对降低土壤容重、土壤孔隙度和土壤渗透性等的作用较为突出，从而削弱对土壤物理特性的负面效应。随着减畜时间的延长，牲畜行为对于土壤物理特性的影响总体表现为持续降低，而关于减畜程度及其对不同类型草地土壤物理性质的影响差异尚不清楚。

3.2 减畜对土壤化学性质的影响

研究发现，牲畜践踏会加速植物残体破碎与分解，增加植物残体与土壤表面接触，从而提升植物养分返还和迁移转化效率[84,88]。减畜伴随的践踏作用减少将不同程度地减缓凋落物分解及其养分返还速率，从而可能削弱对草地土壤的养分供应[89]。另一方面，牲畜排泄物含有大量养分元素，粪尿返还作为一种天然的施肥措施，对维持草地土壤养分平衡和草地生态系统生产力具有十分重要的意义[90]。牲畜排泄物可通过有机质分解与养分释放返还到土壤系统中[91-92]，从而增加土壤pH值、电导率、微生物量和酶活性[92-93]，并通过增加土壤氮和磷等的输入提高排泄物斑块以下及其周围土壤肥力[94]。Allen等[95]认为，牲畜粪尿返还与人工的无机氮和磷肥的施加类似，粪尿养分被植被吸收利用后，有助于促进土壤养分循环。同时，粪尿中大量钾的返还有助于不同程度提升表层土壤中速效钾含量[96]。减畜导致的牲畜排泄物减少，使得粪尿氮、磷、钾等养分输入也随之减少，从而可能进一步影响土壤养分空间异质性及土壤肥力。此外，牲畜排泄物不仅在增加土壤养分方面表现突出，而且还有助于加速表层凋落物分解[97]。牲畜粪便沉积可通过改变地表微气候和土壤特性等调控凋落物分解过程，从而间接影响粪便对土壤养分的供应[89]。Qiao等[98]研究指出，排泄物养分可为微生物生长提供较为丰富的养分，从而有利于加速凋落物分解，而减畜导致排泄物输入减少可能在一定程度减缓凋落物分解。另外，基于云岭牛为试验对象的研究发现，中牧处理下北亚热带区草地各土层全量养分含量均较高，表明中牧有利于土壤养分的稳定和维持[99]。由此可见，一定程度减畜会减少牲畜排泄物返还和养分施加，从而减少氮、磷和钾等营养元素返还，且可能通过降低排泄物分解凋落物的速率，从而减缓草地土壤养分循环效率。

此外，针对不同放牧强度与不同类型草地土壤养分含量变化关系的分析可以看出(表3)，放牧强度较大的草地土壤全氮含量较高，且0～10 cm表层土壤全氮含量高于深层土壤，可能与牲畜粪尿排泄物对其接触的表层土壤影响更为显著有关。放牧强度较低的0～20 cm土层全磷和有机质含量高于减畜前，可能主要是由于减畜之后家畜降低采食频率使磷从系统中的输出减弱，从而导致土壤全磷含量增加[100]。

表4 不同研究区草地土壤养分参数的比较Table 4 Comparison of soil nutrient parameters of grassland in different study areas

另一方面，牲畜量变化通过改变群落组成、物种抵抗策略等方式影响凋落物质量，进而改变生态系统的养分循环[15]。黄学文等[103]发现，放牧强度较大不利于草原凋落物的积累。减畜后随着放牧强度降低，凋落物返还量增加，从而增加土壤养分元素含量。减畜后牲畜的采食行为、践踏行为、排泄行为随之减少，使得凋落物返还量增加但其分解速率有所减缓，同时也降低了土壤有机质和微生物、速效钾和无机氮等的输入，从而可能削弱草地土壤养分循环速率。总体而言，减畜对草地土壤养分的影响主要体现为采食行为减少导致凋落物返还量增加，从而增加草地土壤养分供应；而践踏作用减少则会减缓凋落物分解及其养分返还效率，从而可能削弱草地土壤养分循环速率。因此，关于不同牲畜行为及减畜程度导致的放牧行为的差异对草地土壤养分动态的净效应有待进一步探究加以明晰。

3.3 减畜对土壤微生物的影响

土壤微生物是土壤养分循环的调节者，也是活的土壤有机质部分[104]，主要包括细菌、放线菌、真菌、藻类、微小动物和原生动物[105]。研究表明，减畜有助于增加细菌和真菌丰度，降低细菌与真菌丰度的比值，且土壤细菌与真菌的比值较小[106]。针对内蒙古荒漠草原研究发现，AOA-amoA，AOB-amoA和nosZ基因群落多样性均随放牧强度的降低而增加，且中度和重度放牧显著低于减畜后的轻度放牧[107]。与之不同的是，利用高通量测序技术对天山北坡山地草甸的研究发现，不同放牧强度下土壤细菌群落丰富度和多样性无显著性差异[108]。这与杨阳等[109]在内蒙古荒漠草原研究结论部分一致，放牧强度对微生物群落结构、微生物多样性指数均没有显著影响，只有在减畜前的重度放牧下细菌Simpson指数显著降低。放牧强度对土壤微生物群落和微生物多样性影响的不同，可能与草地土壤性质、植被群落结构、地理环境、气候条件、人为干扰等多种因素相关。总体而言，减畜后土壤细菌和真菌的丰度有所增加，但对于土壤微生物群落及多样性的影响因还受到其他因素干扰具有差异性。

4 减畜对植物和土壤互馈关系的影响

植物-土壤反馈效应可分为直接反馈和间接反馈，且植物土壤反馈对于退化草原的恢复和演替具有重要作用[110]。其中，植物土壤直接反馈是土壤条件的改变促进或抑制植物的生长，导致正的或负的反馈；植物土壤的间接反馈是植物改变了它所联系的土壤的生物或非生物条件，改变宿主植物和共生植物的生长[111]。一般而言，植物土壤的直接反馈和间接反馈同时存在，形成整个体系的“互反馈效应”[112]。研究发现，土壤为植被的生长提供丰富的营养元素，同时也受制于植被凋落物的返还[113]。各植物种类具有不同的凋落物，对土壤有机质及养分迁移转化有一定影响，而土壤则是通过影响植物养分和水分的吸收，对植物根系及地上部分的生长及凋落物生产形成一种反馈[114]。相比之下，植物还可以改变土壤的理化特征，通过根际和凋落物影响土壤微生物群落的结构和组成；同时，土壤的微生物群又通过自身生理生化过程及行为影响地上植被的多样性，二者通过反馈和负反馈将对整个地上与地下生态系统产生影响[115]。减畜通过改变牲畜的采食量和排泄物返还量等增加植物的多样性、生物量以及凋落物，从而改变土壤微生物量及其理化特征；另一方面也可以通过控制牲畜的践踏和排泄行为改变土壤性质，为植物生长创造一定条件。不同程度减畜导致的牲畜对土壤特性和植被生长的影响差异将导致草地植物-土壤体系动态过程及互馈效应呈现复杂变化特性。

5 结论与展望

牲畜与草地生态系统的关系主要体现在牲畜-植被-土壤体系间的相互作用和相互影响中。减畜有助于减少牲畜的采食、践踏和排泄物返还等主要行为对草地生态系统的干扰，可通过不同程度调控植物生长特性、土壤理化性质及微生物活性等改变土壤养分有效性、植被群落特征、生物量及其分配格局。未来研究应重点关注：不同减畜程度及牲畜类型对草地植被-土壤体系的作用机制和关键影响因素；基于不同草地类型优化减畜策略，构建科学的减畜成果评价体系，推进退化草地有效恢复和促进草地生态系统高质量发展。