基于物种周转揭示放牧对荒漠草原植物多样性的影响

摘要：放牧引起草原生态系统物种更替，进而调控群落植物多样性。然而，放牧过程中物种更替与植物多样性改变间具有怎样的联系，目前缺乏系统的研究。本试验在内蒙古荒漠草原放牧实验平台进行，对群落植物多样性进行了调查。研究发现：随放牧强度的增加，群落物种总数下降了28%～52%且物种组成发生了明显的分异；随放牧强度的增加，群落科的数目和多年生杂类草的物种数逐渐减少，一年生植物的物种数增加，同时群落Simpson指数和Shannon-Weiner指数等显著降低（Plt;0.05）；随放牧强度的增加，物种损失率和周转率显著提高（Plt;0.05），但物种获得率无显著变化；放牧荒漠草原物种损失率和周转率与植物多样性指数间呈显著负相关关系（Plt;0.05）。本研究从物种周转的角度揭示了放牧荒漠草原植物多样性降低的驱动机制，为优化荒漠草原管理和利用提供科学支撑。

关键词：物种损失；物种更替；荒漠草原；植物功能群；植物多样性

中图分类号：S812文献标识码：A文章编号：1007-0435（2023）04-0952-11

Effects of Grazing on Plant Diversity Based on Species Turnover in a Desert Steppe

HOU Dong-jie， HAN Bei-lei， LIU Lu， WANG Zhong-wu

（College of Grassland， Resource and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010019， China）

Abstract：Grazing induces species turnover by livestock foraging and faeces input，which regulates plant diversity in grassland ecosystems. However，little is known about the correlation between species turnover and plant diversity in the grazed grassland ecosystems. We conducted a long-term grazing experiment in a desert steppe in Inner Mongolia and measured plant diversity at four levels by quadrat method. The results showed that：（1） At species level，species number decreased by 28%～52% and species composition significantly altered with the increase of grazing intensity； （2） At Family and plant functional group levels，number of Family and perennial forbs gradually decreased but that of annual plants increased with that increase. At community level，Simpson index and Shannon-Weiner index significantly decreased with increasing of the grazing intensities （Plt;0.05）； （3） Grazing significantly increased the species loss rate and turnover rate but had no significant effect on species recruitment rate in the grazed desert steppe； （4） Species loss rate and turnover rate were negatively correlated with plant diversity index （Plt;0.05）. This study revealed the underlying mechanism of plant diversity change in the grazed desert steppe from the perspective of species turnover，and provided scientific support for optimizing the management and utilization of desert steppe.

Key words：Species loss;Species turnover;Desert steppe;Plant functional group;Plant diversity

草原生态系统是中国重要的陆地生态系统，对维持区域生物多样性具有重要作用［1］。放牧是草原生态系统主要的利用措施，通过家畜的采食和践踏等行为消除植物地上部分，改变植物生长速率和种间关系［2-3］。放牧也增加地表的裸露性［4］，提高土壤温度并降低土壤湿度［5］，同时还加强风蚀作用，降低土壤表层养分和改变机械组成［6］，最终引起群落微环境趋于“温暖和干旱”。此外，家畜通过粪尿归还和加速枯落物分解等过程也将改变土壤养分循环［7-9］。植物多样性由群落原有物种的消失和新物种的获得之间的相互作用共同决定，这二者经常同时发生在受干扰的植物群落中［10］。放牧草原土壤—植物系统的这些生态过程导致群落部分物种的消失与新物种的获得，使群落物种产生周转和更替现象，驱动群落植物多样性改变［11］。例如，有研究表明随放牧强度的增加，荒漠草原中群落多年生杂类草的数量显著降低，但一年生植物的数量明显增加［3］。物种水平多样性的变化也将进一步引起功能群和群落等多组织层次植物多样性的变化，最终影响草原生态系统的功能与服务。然而，放牧过程中物种周转与群落植物多样性间具有怎样的密切联系，目前缺乏系统的研究。

放牧对草原群落植物多样性的影响是草原生态学研究中的热点。目前大量研究主要从宏观角度报道了放牧对草原群落植物多样性的影响，但这些研究结果也存在极大的争议性和不确定性。部分研究指出随放牧强度的增加，群落植物多样性指数显著降低［12-13］。也有研究表明植物群落多样性指数随放牧强度的显著提高或不变［14-15］。为解决这些争议，需要从驱动机制的角度揭示放牧对草原群落植物多样性影响。当前研究主要从放牧强度、草原类型以及放牧持续时间等方面的差异进行解释［16］。物种周转也是影响群落植物多样性的重要因素，并在山地森林群落植物多样性研究中得到了验证［17］。物种周转如何驱动放牧草原植物多样性变化，目前尚不清晰。此外，前人的研究主要选取Shannon-Wiener指数、Simpson指数以及Margalef丰富度指数等指标表征放牧对草原群落植物多样性的影响［13，18］。这些参数主要反映群落物种总数的变化状况，不能完整的显示出群落物种周转过程。因此，揭示物种周转与群落植物多样性间的关系有利于加深对放牧草原植物多样性变化驱动机制的理解和认知。

荒漠草原是内蒙古中西部地区主要的草原类型，对维持区域经济发展和生态安全等方面具有不可替代的作用［1］。由于贫瘠的土壤和匮缺的降水导致荒漠草原植物群落具有物种组成简单但生活型构成丰富的特征，同时一年生植物层片也在群落中具有重要作用［19］。因此，荒漠草原群落植物多样性对外界干扰具有敏感的响应。放牧是荒漠草原主要的利用方式且已对荒漠草原群落植物多样性产生了严重的影响。因此，本研究以不同放牧强度（对照处理、轻度放牧、中度放牧和重度放牧）荒漠草原为研究对象，通过对群落多植物组织层次植物多样性进行调查，探究放牧荒漠草原植物群落物种周转具有的特征以及放牧荒漠草原物种周转与群落植物多样性间的关系。本研究从物种周转的角度揭示放牧荒漠草原植物多样性改变的驱动机制，以期加深对草原生态系统结构、功能与稳定性对放牧响应的理解，也有助于加强放牧草原生态系统的科学管理和利用。

1材料与方法

1.1研究区概况

实验区位于内蒙古乌兰察布市四子王旗内蒙古农业大学长期放牧实验平台（41°27′17″ N，111°53′46″ E，海拔1 456 m）。实验区气候类型为温带大陆性季风气候，全年干燥多风，雨热同期。研究区年均温3.4℃，年均降水280 mm且80%的降水集中在6—9月（生长季），土壤类型为淡棕钙土。该区域的植被类型为典型温带荒漠草原，群落具有植物低矮、物种组成简单、生产力低的特点。群落建群种为短花针茅（Stipa breviflora），其它物种主要包括：无芒隐子草（Cleistogenes songorica）、银灰旋花（Convolvulus ammannii）、冷蒿（Artemisia frigida）、猪毛菜（Salsola collina）、狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla）和木地肤（Kochia prostrata）等植物。

1.2实验设计

于2004年在地势开阔、植被均匀的区域建立长期放牧平台。实验采用随机区组设计，设置4种放牧强度，分别为对照处理（CK：0 羊单位·hm-2·a-1）、轻度放牧（LG：0.91 羊单位·hm-2·a-1）、中度放牧（MG：1.82羊单位·hm-2·a-1）和重度放牧（HG：2.73 羊单位·hm-2·a-1），每种放牧强度设置3次重复且各区组间彼此独立。中度放牧强度依照当地政府指导制定，轻度放牧和重度放牧强度分别较中度放牧强度低50%和高50%。选择体型和体重相似的2岁蒙古羯羊作为放牧家畜，放牧时间从每年6月初开始到10月末结束，每天放牧时间为7∶00—18∶00，其它时间将家畜安置在圈舍内。到2022年为止，放牧平台共运行18年，放牧处理下的植被和土壤已发生了明显的退化［13］。

1.3样品采集与测定

2022年8月下旬使用样方法对各放牧处理下植物多样性进行调查。首先在各小区内随机布置3个1 m×1 m的样方，随后记录物种组成、各物种高度、盖度和密度，其中物种高度指植物的自然高度，盖度使用目测法估测。丛生型植物的密度为植株分株数；非丛生型植物的密度为植株个体数。前期预实验通过巢式样方法（0.25 m×0.25 m，0.25 m×0.5 m，0.5 m×0.5 m，0.5 m×1 m，1 m×1 m，1 m×2 m，2 m×2 m，2 m×4 m，4 m×4 m，4 m×8 m，8 m×8 m，8 m×16 m，16 m×16 m）确定各放牧处理下物种饱和度，经过数据分析发现，当样方面积达到8 m×8 m或8 m×16 m时，样方内物种达到饱和程度。因此，本研究在各小区地势开阔平坦、植被均一的地段设置16 m×16 m的样方并使用踏查法记录每个样方内的物种组成。

1.4数据分析

本研究分别从物种多样性、植物科的数目、植物功能群多样性和群落α多样性4个层次探究放牧对群落植物多样性的影响。植物的中文名、拉丁学名、属名和科名依照《内蒙古植物志（第二版）》确定。植物功能群划分成5种类型，分别为灌木和半灌木、多年生丛生禾草、多年生根茎禾草、多年生杂类草和一年生植物［20］。

不同放牧强度下群落α多样性使用以下公式进行计算［21］：

Margalef丰富度指数M=（S—1）/lnN

Simpson指数D=1—∑P2i

Shannon-Wiener指数H=-∑（Pi×lnPi）

Pielou均匀度指数J = H/lnS

S为某放牧强度下所有样方的物种总数。Pi为某放牧强度下物种i的重要值，Pi = （相对高度+相对盖度+相对密度）/3，其中相对高度为物种i的高度与某处理下所有物种的高度总和的比值；相对盖度为物种i的盖度与某处理下所有物种的盖度总和的比值；相对密度为物种i的密度与某处理下所有物种的密度总和的比值。N为物种i所在各处理的所有物种的个体总数。

本研究中在对照处理中出现的物种被定义为群落原有物种。在3种放牧强度中出现的物种，但未在对照处理中出现的物种定义为放牧获得物种。为了量化放牧对群落物种动态的影响，根据以下公式计算群落物种损失率、物种获得率和物种周转率［22］：

物种损失率=（L/Scontrol）×100%

物种获得率=（G/Scontrol）×100%

物种周转率=［（L+G）/2×Scontrol］×100%

其中L是放牧后从对照处理中消失的物种数量，G是放牧后植物群落中出现的物种数量，Scontrol是对照处理中所有物种总数。

首先对数据进行正态性和方差齐性检验。使用单因素方差分析比较不同放牧强度间群落α多样性指数、物种获得率、物种损失率和物种周转率间的差异，多重比较选择LSD法。使用一元线性模型分析植物科的数量、不同功能群物种数量、物种周转率等与群落α多样性指数间的关系。数据使用“平均值±标准误”表示，统计显著性水平在0.05下进行分析。数据分析与图表绘制在SPSS 24.0和R 3.4.3中进行。

2结果与分析

2.1放牧对荒漠草原群落物种组成的影响

放牧整体改变了荒漠草原物种总数和物种组成。随放牧强度的增加，荒漠草原物种总数逐渐减少（表1）。例如，与对照处理相比，中度和重度放牧处理下的物种总数仅为对照处理的48.0%和56.0%。

放牧引起荒漠草原群落物种组成发生明显分异。在所有放牧处理中，仅有短花针茅（Stipa breviflora）、无芒隐子草（Cleistogenes songorica）、银灰旋花（Convolvulus ammannii）、刺藜（Chenopodium aristatum）等7种共有植物（图1和表1）。冰草（Agropyron cristatum）、戈壁天门冬、蒙古芯芭（Cymbaria mongolica）等6种植物仅在对照处理中出现。虎尾草（Chloris virgata）和地锦（Euphorbia humifusa）仅在重度放牧处理中出现。此外，对照处理和轻度放牧处理下有相对较多的共有物种，如冷蒿（Artemisia frigida）、驼绒藜（Ceratoides arborescens）、粗根鸢尾（Iris tigridia）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）等7种。

2.2放牧对荒漠草原群落植物多样性的影响

放牧从多角度和多组织层次对荒漠草原植物多样性产生影响。随放牧强度的增加，群落植物科的数量逐渐减少（图2）。例如，在对照处理下，所有植物隶属于24科，但在中度和重度放牧下，其所有植物仅分别属于12科和13科。在放牧荒漠草原中，包含物种数较多的科随放牧强度的增加表现较为稳定，包含物种数较少的科消失的更加明显（图2a）。例如，禾本科、藜科、豆科和菊科等植物在不同放牧强度下均存在且具有绝对优势；大戟科、鸢尾科、玄参科等植物随放牧强度的增加逐渐从植物群落中消失。

放牧对植物功能群多样性无明显影响。4种放牧处理下，植物功能群多样性均为灌木和半灌木、多年生丛生禾草、多年生杂类草和一年生植物等5种类型（图2b）。然而，放牧改变了各植物功能群类型的数量，其中对多年生杂类草和一年生植物的数量具有更大的影响（图2b）。例如，在对照处理中，多年生杂类草数量为10种，占总数的40.0%，在中度和重度放牧下其数量均为3种，仅占总数的25.0%和21.4%。在重度放牧下，一年生植物的数量为5种，占总数的35.7%，在对照和轻度处理下，一年生植物的数量为3种和2种，分别占总数的12.0%和11.1%。

随放牧强度的增加，群落Margalef丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Weiner指数显著降低（图3，Plt;0.05）。植物群落Pielou指数在4种放牧强度间无显著差异（图3）。

2.3放牧对荒漠草原群落物种周转的影响

荒漠草原放牧过程中植物群落物种发生明显更替。在不同放牧强度间，群落物种获得率无显著差异（图4）。随放牧强度的增加，群落物种损失率和物种周转率显著提高（图4，Plt;0.05）。中度放牧和重度放牧下的物种损失率分别比轻度放牧高73.4%和78.2%；轻度放牧下的物种周转率为重度放牧下的64.5%。

2.4放牧荒漠草原植物周转与植物多样性的关系

在科的水平上，含1个物种科的数量与群落Margalef丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Weiner指数呈显著的正相关（图5，Plt;0.05），但与Pielou指数无相关性。

植物功能群类型与物种数目对放牧荒漠草原植物群落多样性有明显影响。灌木与半灌木、多年生杂类草和多年生丛生禾草包含的物种数目与群落Margalef丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Weiner指数呈显著正相关关系（图6和7，P lt; 0.05），但这些指标均与Pielou指数无显著相关性。此外，一年生植物包含的物种数目与群落Margalef丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Weiner指数以及Pielou指数无显著相关性。

群落物种周转对放牧荒漠草原植物群落多样性有显著影响。物种获得率与群落Margalef丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Weiner指数以及Pielou指数无显著相关性（图8）。然而，物种损失率和物种周转率与群落Margalef丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Weiner指数呈显著负相关关系（图8，Plt;0.05）。

3讨论

3.1放牧对荒漠草原植物群落物种组成的影响

群落物种组成是决定草原生态系统结构与功能的重要基础，也是表征群落植物多样性的重要指标，对环境变化具有敏感的响应［23］。本研究发现荒漠草原放牧后群落物种总数仅为对照处理下的48.0%～72.0%，表明随放牧强度的增加，荒漠草原植物物种数逐渐减少，与前人的研究结果一致［24］。放牧荒漠草原群落物种总数的降低也意味着荒漠草原生态系统处于退化阶段。短花针茅、无芒隐子草和刺藜等7个物种在各放牧处理下均存在，表明这些植物对放牧具有极强的适应性［25］，主要与其具有较强耐牧性有关。虎尾草和地锦仅在重度放牧处理中出现。这些物种属于一年生植物，具有生长较快、资源利用率较高但寿命较短的特点，在生活史策略上属于R对策［26］。草原生态系统放牧后空间和资源（光照、水分和养分等）的空闲为一年生植物的繁殖提供了条件［27］。戈壁天门冬（Asparagus gobicus）、蒙古芯芭、冰草等多年生杂类草和禾草仅出现对照处理中，表明这些植物对放牧具有极强的敏感性，可能与家畜的选择性采食有关。这些物种在未来放牧荒漠草原管理和监测中可以作为指示种对群落植物多样性稳定性进行监测。放牧所引起群落物种发生分异变化，进一步将对群落结构与功能以及群落植物多样性产生影响。

3.2放牧对荒漠草原植物多样性的影响

植物多样性是维持草原生态系统稳定性的重要基础，也是草原生物资源评估和合理利用的重要依据。本研究发现荒漠草原不同植物组织层次植物多样性对放牧具有不同的响应。放牧显著降低群落物种α多样性指数，与前人的研究结果一致［16，24，28］。家畜的选择性采食、微环境变化以及荒漠草原独特的群落特征共同导致了这种现象［5，19，25］。首先，由于植物具有不同的适口性和对放牧的适应性，家畜的选择性采食以及践踏等行为将导致物种的消失，引起物种多样性的降低；其次，放牧过程中土壤紧实度和土壤温度的提高以及土壤水分的降低等生态因子的变化引起群落微环境发生变化，也会导致物种多样性的降低；最后，与典型草原、草甸草原相比，荒漠草原自然环境相对恶劣、物种组成简单，植物多样性受放牧的影响更大。随放牧强度的增加，植物科的数目明显降低，尤其是仅含有1个物种科的数量，表明包含物种数较少的科对放牧的敏感性较强，也间接反映出包含物种数较多的科对放牧的稳定性较强［13，25］。这主要与其对环境变化的长期适应有关。因此，在未来放牧草原多样性研究中，更应该关注群落中物种数较少的科，这对于维持群落物种多样性具有重要作用。植物功能群多样性对放牧具有不同的响应。放牧对荒漠草原植物功能群类型多样性无显著影响，与前人的研究结果一致［25］。这表明植物功能群多样性在不同放牧条件下具有较高的稳定性，主要与不同功能群在群落中具有较强的生态位分化有关。然而，值得注意的是，虽然放牧对植物功能群多样性无显著影响，但各植物功能群中的物种数量发生明显变化，其中多年生杂类草和一年生植物的数量对放牧具有敏感的响应。

3.3放牧草原群落植物多样性与物种周转的关系

群落原有物种的消失和新物种的出现共同决定了群落植物多样性［10］。放牧草原中家畜的选择性采食等行为引起群落中部分物种的消失，同时家畜粪便以及土壤种子库也会为群落带来新的物种［11］，引起群落物种发生更替，最终对群落植物多样性产生影响。本研究发现放牧对荒漠草原物种获得率无显著影响，表明物种获得率对放牧响应不敏感。这可能与荒漠草原自然环境恶劣、物种构成简单、植被均匀等特征有关［19］。放牧不会使得群落中小斑块中的物种发生扩散。对于物种组成丰富、群落斑块化明显的典型草原和草甸草原来说，放牧对群落物种获得率具有怎样的影响，也值得在接下来的研究中进行探究。与物种获得率不同的是，物种损失率和物种周转率随放牧强度的增加显著提高，表明物种损失率和物种周转率对放牧具有敏感的响应，也表明较强的放牧强度会引起群落结构与功能发生明显的退化。在未来放牧草原植物多样性监测中可以对这两项指标进行重点关注，以全面了解群落植物多样性的变化状况。此外，本研究发现放牧荒漠草原物种损失率高于物种获得率，表明在荒漠草原放牧管理中物种的更替主要以群落原有物种消失为主，从物种周转的角度解释了放牧荒漠草原群落物种多样性降低的主导因素［13，24］。因此，在未来植物多样性研究中不仅需要关注群落α多样性指数的变化，更需要关注群落物种获得和物种损失等物种周转过程。

放牧荒漠草原植物多样性改变的内在驱动力也是草原生态学研究中重点关注的内容之一。当前研究主要从群落外部因子揭示放牧草原植物多样性改变的驱动力，如气候类型、群落类型、放牧强度、地形等［16，25］。群落内部因素也是驱动群落植物多样性改变的主要因素，但关注相对较少。本研究发现植物群落数量特征均与群落植物多样性间具有密切联系。首先，群落中包含物种数较少的科的数量决定群落植物多样性，这也再次强调了包含物种数较少的科的数量对维持群落结构与功能稳定性上具有重要作用。其次，除一年生植物外的其它植物功能群数量与群落植物多样性具有显著正相关关系，表明这些功能群植物是荒漠草原植物群落多样性构成的主体。一年生植物常常为“机会主义者”，其功能在群落中往往具有不稳定性［26］。因此，其对群落多样性的影响相对较小。此外，放牧荒漠草原物种损失率和物种周转率与植物多样性间具有显著负相关关系，表明荒漠草原放牧过程中原有物种的消失是引起群落植物多样性降低的主要因素。因此，在退化草原修复治理中，可以适当补播群落原有物种，加速植物多样性的恢复，以促进群落结构和功能的稳定性的提升。

4结论

放牧荒漠草原中家畜通过一系列行为（采食、践踏、粪尿归还等）引起群落中部分对放牧敏感的物种（二裂委陵菜、蒙古芯芭等）消失和一年生植物（虎尾草、地锦）的获得。在此过程中群落物种周转主要以物种消失为主。物种水平多样性的降低进一步引起群落科的数目和植物功能群多样性的降低，最终导致群落水平植物多样性的降低。包含物种数较少的科以及灌木和半灌木、多年生杂类草、多年生丛生禾草的物种数量是维持放牧荒漠草原群落植物多样性的重要因素。

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（责任编辑 闵芝智）